浅析核孔复合体的功能_从一道高考题谈起

28生物学通报2012年第47卷第1期

浅析核孔复合体的功能

———从一道高考题谈起

段志军张惠敏

（1湖北省武汉市黄陂区第一中学

湖北武汉

430031）

摘要核孔复合体可以看作是一种特殊的跨膜运输蛋白复合体，并且是一个双功能、双向

性的亲水性核质交换通道。双功能表现在它有2种运输方式：被动扩散和主动运输。从一道高考题着手，对核孔复合体2种物质运输方式进行了粗浅的分析。

关键词

核孔复合体

被动扩散

主动运输

中国图书分类号：G633.91

文献标识码：C

（2011年江苏卷）核孔是具有选择性的核质交换通道，亲核蛋白需通过核孔进入细胞核发挥功能，图1为非洲爪蟾卵母细胞亲核蛋白注射实验，下列相关叙述正确的是：

C.亲核蛋白进入细胞核需要消耗能量D.亲核蛋白进入细胞核的方式与葡萄糖进入

红细胞相同

答案：C。

1对试题的解析

亲核蛋白是指在细胞质内合成后，需要或能

够进入细胞核内发挥功能的一类蛋白质。通过非洲爪蟾卵母细胞核质蛋白的注射实验，人们发现了指导亲核蛋白入核的信号。在该实验中，用蛋白水解酶进行有限的水解，可以分别得到头部片段（N端）与尾部片段（C端）。将带有放射性标记的完整的核质蛋白或头、尾片段分别注射到爪蟾卵

图1

母细胞的细胞质中，结果发现，完整的核质蛋白能够在细胞核内迅速地积累，同时发现尾部片段也能被高效地转运到核内，而头部片段却被拒之核

A.亲核蛋白进入细胞核由头部决定B.亲核蛋白进入细胞核不需要载体

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总结

这个实验改进所得出的结论应该包含不同品种间的种子存在变异，同种品种不同个体间也存在变异。总而言之，要搞好探究活动，就要花大力气组织好探究活动的教学过程，即有明确的探究目标，做好分工合作、观察、记录、检测，讨论时要尊重其他同学的不同意见，鼓励学生的新发现、新见解或提出新一轮的探究问题。要特别重视探究的过程，千万不能只关注结论的正确与否，甚至急于求得结论。在探究活动中，教师可以少讲少问，让学生多问、多思考、多讨论，多给他们发现问题、提出问题的机会。同时，要掌握好各个探究活

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动所要求达到的目标和侧重点。因此，一项探究活动的教学过程，应该有切合实际的、明确的教学目标和重点，这样才能将教学活动真正变成学生的舞台。

主要参考文献

张勇建.生物教学中培养学生的能力.新课程改革与实践，

2008,3(7)：75.

田春华.“探究蚂蚁的通讯”实验改进.生物学通报,2006,41

(8)：32.

曾繁荣.“探究花生果实大小的变异”活动设计.中学生物学,2007,23(6)：25—26.

（E-mail：[email protected]）

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外（图2）。显然有某种亲核的输入信号存在于尾部片段。

从功能上讲，核孔复合体可以看作是一种特殊的跨膜运输蛋白复合体，并且是一个双功能、双向性的亲水性核质交换通道。双功能表现在它有

2种运输方式：被动扩散和主动运输。双向性表现

在核孔复合体即介导蛋白质的入核转运，又介导

RNA、核糖核蛋白颗粒的出核转运。2.1

通过核孔复合体的被动扩散

核孔复合体

作为被动扩散的亲水通道，其有效直径9~10nm，有的可达12.5nm，即离子、小分子以及直径在

10nm以上的物质原则上可以自由通过。但并不

是任何小分子蛋白质都能自由通过核孔复合体，因为有些蛋白质本身带有信号功能的氨基酸序列，这些蛋白质只能通过主动运输的方式进入细胞核；有的小分子蛋白质自身不带信号序列，但可

图2

爪蟾卵母细胞核质蛋白注射实验（引自B.Alberts）

以与其他有信号序列的成分结合，一起被主动运输到核内。因此，并不是任何小于10nm的分子在核膜两侧都能均匀分布。

如果把尾部片段包裹在胶体金颗粒上，然后注入到细胞质中，这种金颗粒也能在核内积累；换用完整的核质蛋白包裹胶体金颗粒也能得到同样的结果。现在已经证实，亲核蛋白一般都含有特殊的氨基酸序列，这些序列的特殊短肽保证了整个蛋白质能够通过核孔复合体被转运到核内。

根据整个过程对能量的需求，亲核蛋白通过核孔复合体的转运可粗略分为2步：结合和转移。亲核蛋白首先依靠其特殊短肽与核孔复合体胞质面的胞质蛋白因子相结合，这一步不需要能量；随后的转移需要GTP水解供能。

经过上面的分析，亲核蛋白以主动运输的方式通过核孔，所以本题答案为C。为什么亲核蛋白通过核孔的方式是主动运输呢？物质通过核孔还有没有其他的方式？下面笔者将对这一问题作粗浅分析。

2.2通过核孔复合体的主动运输生物大分子

的核质分配如亲核蛋白的核输入，RNA分子及核糖核蛋白颗粒的核输出，在细胞核功能活性的控制中起着非常重要的作用。这些大分子的核质分配主要是通过核孔复合体的主动运输完成的，具有高度的选择性，并且是双向的。其主动运输的选择性表现在以下3个方面：1）对运输颗粒大小的限制。主动运输的功能直径比被动运输大且可调节；2）通过核孔复合体的主动运输是一个信号识别与载体介导的过程，需要消耗ATP，并表现出饱和动力学特征；3）通过核孔复合体的主动运输具有双向性，即核输入与核输出，它既能把复制、转录、染色体构建和核糖体亚单位装配等所需要的各种因子如DNA聚合酶、RNA聚合酶、组蛋白、核糖体蛋白等运输到核内；同时又能将翻译所需要的RNA、装配好的核糖体亚单位从核内运送到细胞质。有些蛋白质或RNA分子甚至2次或多次穿越核孔复合体，如核糖体蛋白、snRNA等。

主要参考文献

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翟中和,王喜忠,丁明孝.细胞生物学.北京：高等教育出版社,

2核孔复合体的功能

1949－1950年间，H.G.Callan与S.G.Tomlin

用透射电子显微镜发现了核孔，随后人们逐渐认识到核孔并不是一个简单的空洞，而是一个相对独立的复杂结构。1959年M.L.Watson将这种结构命名为核孔复合体。核孔复合体在核膜上的数量、分布密度与分布形式随细胞类型、细胞核的功能状态而有很大的差异。一般来说，转录功能活跃的细胞，其核孔复合体数量较多。

2000.

韩贻仁.分子细胞生物学.北京：高等教育出版社，2007.

（E－mail：[email protected]张惠敏：[email protected]）