地带性森林群落物种多样性的比较研究
第17卷第6期生 态 学 报
A CTA ECOLO G I CA S I N I CA . 17, N o . 6 V o l N ov . , 1997 1997年11月
地带性森林群落物种多样性的比较研究3黄建辉 高贤明 马克平 陈灵芝
(中国科学院植物研究所, 北京, 100093)
摘 要 在群落调查以及文献收集的基础上, 对暖温带地区, 化具有一定的规律性, 具体表现在热带地区(,
然后依次是亚热带地区、; , 其
次是秦岭地区, ; 草本层的情形与乔
木层几乎相反, , , 以亚热带地区的为最低, 而热带地区的仅高于亚热
。作者还分析了东灵山地区和秦岭地区群落
, 但由于其它环境因子的干扰, 没有发现明显的变化趋势。
关键词: 物种丰富度, 物种多样性, 均匀度, 纬度特征。
A COM PARAT IVE STUDY ON SPEC IES D IVERSIT Y
IN Z ONAL FOREST COMM UN IT IES
H uang J ianhu i Gao X ianm ing M a Kep ing Chen L ingzh i
(Institu te of B otany , the Ch inese A cad e my of S ciences , B eij ing , 100093, Ch ina )
Abstract B ased on p lan t comm un ity investigati on and references availab le , w e calcu lated and analyzed the sp ecies richness , diversity , evenness of m ain comm un ities of the typ ical vegetati on distribu ted in w arm 2tem p erate zone (rep resen ted by Dongling M t . ) , the eco tone zone of w arm 2tem p erate and sub trop ics (rep resen ted by Q in ling M t . ) , sub trop ical zone (rep resen ted m ain ly by X ishuangbanna ) , resp ectively . W e found
that the sp ecies richness and diversity of sh rub layer w ere h ighest in sub trop ical zone and Q in ling ranked second . Dongling M t . had the low est sp ecies richness and diversity . How ever , the change of sp ecies richness and diversity of herb layer al m o st oppo sitly to that of tree layer . In additi on to the latitude change , w e also analyzed the changes of sp ecies richness and diversity along the al 2
. P robab ly due to no ise of o ther envirom nen tal facto rs , no obvi 2titude and comm un ity typ es
ou s tendency of change of sp ecies richness and diversity w as found .
3 本研究是国家自然科学基金项目(编号[1**********]) 研究的一部分。
于顺利, 万师强, 熊高明, 刘灿然, 刘文彬, 杨朝阳, 苏波等参加了样地调查。
收稿日期:1996212202, 修改稿收到日期:1997205224。
612生 态 学 报17卷Key words : sp ecies richness , sp ecies diversity , evenness , latitude featu re .
中国是地球上具有高度生物多样性的国家之一。原因之一是我国覆盖了较大的纬度范围, 从南到北有热带、亚热带、温带和寒温带, 形成了生境的多样性。其中热带、亚热带对生物多样性的贡献最大, 而温带和寒温带对生物多样性的贡献相对较小。通常将这种现象称为生物多样性的纬度梯度特征。关于生物多样性的这种纬度梯度变化特征, 国外自从60年代起, 有很多学者有过相关论述, 国内也曾有过介绍和研究, 但取得第一手资料的研究还不多。本文在对暖温带的落叶阔叶林、区的落叶阔叶林、热带的雨林和季雨林进行大量群落调查或查阅文献的基础上, 将4群落类型的群落多样性特征进行了比较研究。
1 样地概况和研究方法
111 样地概况
本文选择东灵山、太白山、黄山等山系() 以及西双版纳(包括海南岛) 等4, 、暖温带与亚热带的过渡地区、亚热带地区和热带地区。
(°58′最高海拔2303m , 森林地区土壤以N , 115°E ) , 与河北省毗邻。
, 年均温为2~8℃, 年平均降水量约为600mm , 主要集中在6~8月, 主要分布在本地区1000~1800m 之间的山地, 包括由暖温带地区常见树种组成的落叶阔叶混交林、辽东栎和以辽东栎为主的落叶阔叶混交林、桦木林等。
太白山地处我国南北气候的分界——秦岭中段, 位于东经107°41′~107°21′, 北纬33°49′~34°08′。太白山的地理位置具有一定的特殊性, 恰处于我国华北湿润平原之西, 青藏高原以东; 暖温带的南缘, 亚热带的北界。冬季受蒙古冷气团的控制, 夏季受太平洋副高压带的影响。太白山最低海拔约720m , 最高达3767m , 相对高差达3000m 。由于人为活动的影响, 1500m 以下山地的森林受到了较大程度的破坏, 现存的代表该地区气候的主要森林群落类型的落叶阔叶林分布于1500~2500m 的山地, 土壤以山地棕壤为主[1]。
亚热带常绿阔叶林地区所选样地大致在北纬26~30°。年平均降水量在1000~1900mm ; 而热带季雨林和季节性雨林地区(西双版纳) 所选样地位于21°左右, 年降水量约1500mm 左右。
112 研究方法
1993~1995年, 作者对东灵山和太白山两地区的植被类型进行了调查, 从约150个样地中选择了代表两地区气候类型的典型落叶阔叶林的样地50个, 约20个群落类型, 分乔、灌、草3层分别计算其物种多样性指数。为了与这两个地区森林群落物种多样性进行比较, 作者还计算了代表亚热带地区气候的常绿阔叶林的物种多样性指数, 共61个样地, 约17个类型以及代表中国热带地区气候的季雨林和季节性雨林共21个样地的物种多样性指数。其样地位置列在表1中。
取样的样地面积为400~600m 2, 分成4~6个相等面积的小样方作为乔木和灌木样地; 在每一个小样方中分别取一个草本样地, 样地面积为1m 2。在每一个样方中测定的项目包括乔木的高度、枝下高、胸径和冠幅; 灌木和草本的盖度和株数。热带地区的样地面积为1500到2500m 2不等, 个别样地面积低于1000m 2。草本和灌木层取5个25m 2的小样方。
森林群落物种多样性统一应用各个物种在该层(乔、灌、草)
中的重要值这一综合指标来计算。各个物种的重要值计算公式为:
IV (◊) =(相对密度+相对频度+相对优势度(或盖度) ) 3
由于受热带地区资料的局限, 季雨林和季节性雨林中某些样地物种多样性的计算是根据各层中植物的株数或相对优势度(相对显著度和相对多度之和) , 而不是重要值。另外, 有些样地的资料是60年代调查的结果, 大部分是80年代左右调查的结果, 因此这些资料的使用完全是仅考虑其对该地区的代表性。为了便于比较, 在使用热带地区的样地资料时, 并没有将藤本植物和附生植物包含在任何一个层次中。
6期黄建辉:地带性森林群落物种多样性的比较研究
表1 亚热带和热带82个样地的取样地点
Table 1 Sam pli ng places for the 82quadra ts i n subtrop ics and trop ics
北纬L atitude (N )
26°33′
27°51′
30°08′
29°48′
27°30′
30°20′
30°02′
27°50′
°2522°36′
°′~22°36′
21°09′~22°36′
21°09′~22°36′61 3东经L ongitude (E ) 117°15′117°41′118°09′121°47′119°40′120118°58′′109°40′99°58′~101°50′99°58′~101°50′99°58′~101°50′99°58′~101°50′资料来源Sources 福建龙栖山(L ongqishan , Fujian ) 福建武夷山(W uyishan , Fujian ) 安徽黄山(H uangshan , A nhui ) 浙江天童山(T iantongshan , Zhejiang ) 浙江乌岩岭山(W uyanling , Zhejiang ) 浙江杭州(H angzhou , Zhejiang ) 浙江昌化(Changhua , Zhejiang ) 浙江龙泉(L ongquan , Zhejiang ) 上海金山(J inshan , Shanghai ) 海南岛甘什岭(Gansh iling , H ainan ) 云南西双版纳(X ishuangbanna , 云南西双版纳(X 云南西双版纳(X , ) Yunnan ) 贺金生3李凌浩3周纪纶[2][3][4][5]Song [5]Song [5]周秀佳[6]胡玉佳[7]朱华33郭荫卿等[8]吴征镒等[9]朱华等333
3 贺金生, , , 1996. 中国东部亚热带森林群落生物多样性研究。33 朱华, 1990. 西双版纳龙脑香林的研究 望天树的群落2生态学研究(博士论文) 。333 朱华, 王洪, 李宝贵, 许再富, 1996. 西双版纳石灰林及植物多样性研究
对于物种多样性指数的计算, 许多作者都提出了他们各自的计算公式, 归纳起来可以分为3类, 即丰富度指数, 如M argalef 指数、M enh in ick 指数、M onk 指数等; 多样性指数, 如Si m p son 指数、Shannon 2W iener 指数、种间相遇机率(P IE ) 、M c In to sh 指数、Gin i 指数; 均匀度指数, 如P ielou 均匀度指数、B rillau in 均匀度指数、所有这些指数的计算公式请参见有关的文章[10]。本文将采用目前使用较普M
c In to sh 均匀度指数等。
遍的几个物种多样性指数的计算公式:
S
①物种丰富度指数S ; ②Si ∑=-m p son 指数D S =N (N -1) n i (n i -1) ; ③Shannon 2W iener 指数H ′i =1
∑P ln P ; i =1i i S S S i ④种间相遇机率P IE =
S ∑n i =1(N -n i ) N (N -1) ; ⑤M c In to sh 指数D M =1-(∑P i =1212) 1 ; ⑥P ielou 指数
J =(-∑P ln P ) ln s ; i =1i i
式中, P i 为种i 的相对重要值; n i 为种i 的重要值; N 为种i 所在样地所在层所有种的重要值之和; s 为种i 所在样地所在层的物种数。
2 结果
211 4个地带的地带性森林植物群落乔木层物种丰富度和多样性大小的比较
从4个地区乔木层的物种丰富度和物种多样性指数来看, 热带地区显著高于亚热带地区, 亚热带地区高于秦岭地区, 而秦岭地区的又要高于东灵山地区。经检验, 这些差异是极显著的(K ru skal 2W allis 检验, P
212 4个地带的地带性森林植物群落灌木层物种丰富度和多样性大小的比较
从平均值来看, 灌木层的物种丰富度指数和物种多样性指数由于亚热带地区的样地中包含了乔木层的幼苗和幼树, 所以以亚热带地区常绿阔叶林为高, 其次是秦岭地区的落叶阔叶林, 热带季雨林和季节性雨林中的灌木多样性低于前两者, 而高于东灵山地区落叶阔叶林。不过, 秦岭地区已很明显接近亚热带地
6期黄建辉:地带性森林群落物种多样性的比较研究61 5区(可以说, 如果剔除乔木层的幼苗和幼树, 秦岭地区的灌木丰富度和多样性很有可能已经超过了亚热带地区) ; 但经过检验, 东灵山地区落叶阔叶林灌木层的物种丰富度和多样性都显著低于另外3个地区, 而其他3个地区除物种丰富度指数在热带季雨林中显著低于亚热带常绿阔叶林和秦岭落叶阔叶林的灌木层外, 相互之间都无显著的差异(表3) 。
表3 同一地区不同层间、不同地区的同一层间丰富度和多样性指数差异的显著性检验
Table 3 Si ngn if icance test of spec ies r ichness and d iversity i ndexes am ong the d ifferen t layers (herb , shrub , and tree layer ) of a reg ion and d ifferen t reg ion s (trop ica l zone , ica l
zone , Qi n li ng , D ongli ng M t . ) of a layer
T ro 2S
T ro 2T
Subt 2H
Subt 2S
Subt 2T
Q ingl 2H
Q ingl 2S
Q ingl 2T
Dongl 2H
Dongl 2S
Dongl 2T T ro 2H N T ro 2S T ro 2T Subt 2H Subt 2S Subt 2T Q 2H Q 2H Dongl 2S 333N ----333--a 33-3333N --33-a 333-N -b --33-b -333333333--b 333--333--333---333---333---333-333-333-333333333a 333333333
注(N o tes ) :T ro 2H , 热带草本层; T ro 2S , 热带灌木层; T ro 2T , 热带乔木层; Subt 2H , 亚热带草本层; Subt 2S , 亚热带灌木层; Subt 2T , 亚热带乔木层; Q ingl 2H , 秦岭草本层; Q ingl 2S , 秦岭灌木层; Q ingl 2T , 秦岭乔木层; Dongl 2H , 东灵山草本层;
333, K ruskal 2Dongl 2S , 东灵山灌木层; Dongl 2T , 东灵山乔木层。W allis 检验, p
33, K ruskal 2W allis 检验, p
213 4个地带的地带性森林植物群落的草本层物种丰富度和多样性大小的比较
由表2, 草本层的物种丰富度和物种多样性指数与乔木层近似相反, 以东灵山地区落叶阔叶林为最高, 其次是秦岭地区, 而以亚热带地区为最低, 热带地区季雨林和季节性雨林位于亚热带常绿阔叶林和秦岭落叶阔叶林的两者之间。通过检验发现, 物种丰富度和多样性的5个指数发生了微小的偏离, 即东灵山地区落叶阔叶林草本层的物种丰富度指数及Shannon 2W iener 多样性指数极显著地高于其他3个地区
(p
的物种分布的均匀度的比较
4个地带的地带性森林群落3个层次物种均匀度的变化并没有十分明显的规律。
3 讨论
311 多样性指数在4个纬度带的变化特征
环境因子对植物的生长、植物区系的组成、植物群落的分布乃至生态系统的功能都具有制约性的影响, 不同的环境因子甚至不同的环境因子的组合都对应着相应的植物、植物区系、植物群落乃至生态系统。因此, 与植物有关的特征必将反映了环境因子的组合特征。由于本文主要研究的东灵山地区、秦岭地区以及亚热带地区和热带地区的环境因子的组合不同, 对这些地区的物种丰富度、群落多样性都会产生一些必然的影响, 具体表现在3个地区乔木层、灌木层和草本层物种丰富度指数、物种多样性指数以及物种均匀度
616生 态 学 报17
卷指数大小的影响, 这种影响显然是十分复杂的。
物种丰富度和物种多样性的变化格局中存在一种纬度梯度特性, 这已为生态学家们普遍接受。尽管自然界还存在着其它形式的空间变化格局, 但多样性的这种纬度梯度变化无疑是最为显著的。关于多样性的这种纬度梯度变化, 国外有很多学者已经有过专门论述[11~13], 我国也有过介绍[14]和研究[15~17]。多样性的纬度梯度学说认为, 随着纬度的不断降低, 生态系统的群落多样性将不断增加, 这里的多样性包括所有的植物和动物。由于植物研究和动物研究的各自特殊性, 使得植物学家和动物学家在大多数情形下不得不将植物和动物分开来研究, 有时甚至只能研究植物或动物的某一类群, 如乔木层、灌木层、草本层以及鸟类或兽类等。形成群落多样性的这种纬度梯度特性的原因主要被认为是环境方面的作用, 子, 而生物方面的作用则被认为是次要的[14]。
事实上, 东灵山地区位于北纬40°左右, 年平均气温在27℃, 秦岭地区位于北纬34°左右, 年均温在海拔700m 处为7~12℃, 地区分布在北纬26°~30°, 年降水量1000~190021°, 其年均温为21℃, 年降水量1500mm 左右。度梯度变化, , 本文所研究的4个地区地带性分布的森林群落物。但当作者对这4个地区地带性分布, 发现森林群落的3个不同层次的纬度梯度变化并不一致。可以说, 群落物, 在灌木层则很勉强, 在草本层则完全相反(图1) 。虽然, 这并没有完全与群落的物种多样性的梯度变化背道而驰, 因为4个层次的多样性总和似乎仍然符合该规律。但这一现象还需作进一步解释。事实上, 从4个地区的环境优劣比较上, 可以看到, 东灵山地区的环境条件很明显要比秦岭地区的恶劣, 与亚热带地区相比则
更差, 而热带地区环境条件自然要优越得多。受这种恶
劣的环境条件影响最大的是乔木层, 而灌木层和草本
层, 尤其是草本层, 由于受到了乔木层和灌木层的遮
蔽, 环境条件的恶劣性得到了一定程度的弱化。另一个
可能的原因(也许是主要原因) 是热带地区季雨林和季
节性雨林和亚热带地区常绿阔叶林的乔木层常年有较
大的郁闭度, 使得灌木层和草本层, 尤其是草本层得不
到充足的太阳辐射, 致使一些类型的植物不能生存, 如
早春植物等。
前述环境条件的影响也可以解释在东灵山地区各
样地群落类型中乔木层各指数的变化最为剧烈, 其次
是灌木层, 而草本层最小(表2) ; 在秦岭地区, 乔木层各
指数的变异程度仍然最大; 而在亚热带地区, 各指数变
异程度最大的则是草本层。这说明由于受气候条件和
生物条件的共同影响, 使得在东灵山等温带落叶阔叶
林地区的乔木和亚热带等常绿阔叶林地区的草本植物
的偶然性因素增大, 必然性因素减小, 对于前者的草本
和后者的乔木的分布恰好相反。
312 物种多样性指数随海拔高度的变化特征 图1 4个地带性森林群落物种丰富度或多样性
指数在乔、灌、草3个层次的变化
F ig . 1 Species richness and diversity in
tree , sh rub and herb layer in four zonal
fo rest comm unities 在群落物种多样性的空间分布格局中, 物种多样性的海拔梯度变化也被认为是极为显著的[18]。但在本文的研究中, 各样地所代表的群落类型物种多样性各指数随海拔高度的变化并没有一种明显的趋势(图2) 。
6期黄建辉:地带性森林群落物种多样性的比较研究
61 7一个可能的原因是由于作者所选择的这些样地除了受到海拔高度的影响, 同时还受到了坡向以及其它环境因子如土壤和不同群落类型的影响, 因此海拔对群落多样性变化的影响被其它因子所掩盖, 这方面的影响有待进一步的研究。类似的情形在多样性的纬度梯度变化上也同样会发生
。
图2 东灵山和秦岭地区地带性森林多样性指数在海拔高度上的变化
F ig . 2 T he species diversity change along the altitude in zonal fo rest comm unities in Dongling M t . and Q inling 313 物种多样性指数在不同类型的群落之间的变化
同样由于在环境条件变化不大的范围内, 不同森林群落类型的分布具有一定的偶然性的, 并不存在随环境因子的相互替代现象。反映在物种多样性指数随群落类型的变化并没有明显的规律(图3) 。314 物种均匀度指数在不同地区的森林群落中的变化及其特殊性
由于均匀度的特殊性, 在理论上它是用来表示物种在群落内分布的均匀程度; 而在计算上则是采用实际的多样性计算值除以假设物种均匀分布时(理论上多样性达最大) 的多样性计算值。它可以采用不同的多样性公式来计算。本文所应用的P ielou 指数实际上是根据Shannon 2虽然它是从W iener 指数来计算的。物种丰富度指数推算而来, 但它与物种多样性指数之间并没有明显的相关关系, 同样与物种丰富度指数也没有明显的相关关系。不难理解, 各地区之间群落均匀度指数并不象物种丰富度和物种多样性那样呈现出一种纬度的梯度特征(表2) 。
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卷
图3 东灵山和秦岭地区地带性森林群落多样性指数随群落类型的变化
F ig . 3 T he species diversity in different fo rest comm unities in Dongling M t . and Q inling
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