残存银杏群落的结构及种群更新特征_杨永川

第31卷第21期2011年11月

生态学报ACTAECOLOGICASINICA

Vol．31，No．21Nov．，2011

2011，31（21）：6396-6409．杨永川，穆建平，TangCindyQ．，杨轲．残存银杏群落的结构及种群更新特征．生态学报，

YangYC，MuJP，TangCindyQ．，YangK．CommunitystructureandpopulationregenerationinremnantGinkgobilobastands．ActaEcologicaSinica，2011，31（21）：6396-6409．

残存银杏群落的结构及种群更新特征

杨永川

1，2，*

23

，穆建平，TANGCindyQ，杨

轲

2

（1．重庆大学三峡库区生态环境教育部重点实验室，重庆400045；2．重庆大学城市建设与环境工程学院，重庆400045；

（3．云南大学生态学与地植物学研究所，昆明650091）

摘要：银杏是现存裸子植物中最古老的孑遗植物，也是银杏纲植物现存的唯一种，但其自然群落和种群生态学特征至今尚未明垂直结构、主要组成种的种群大小级结构晰。对分布于贵州省和重庆市交界的大娄山区7个地点的残存银杏群落的物种组成、

其中常绿针叶树3种，常绿阔叶树和落叶阔叶等群落结构特征以及银杏种群更新特征进行了研究。林木层共记录到82个种，

树分别为37种和42种；各群落中相对优势度均以落叶阔叶树为高，银杏在7个样方中为顶极优势种，其中在6个样方中为单优势种。银杏群落林木层在垂直结构上一般可分为3层，银杏为乔木层的主要成分。各个群落中银杏种群的大小级结构均为J型或多峰型，逆-更新连续，而其余种类多为单峰型。不同微地形单元上银杏具有不同的萌枝特性，沟谷生境中银杏的萌枝率显著高于下部边坡和崖锥，有萌个体率的差异是主要的贡献因子，而银杏的萌枝能力与主干的胸径无显著关联。残存银杏群落为典型的发育在不稳定立地上的落叶阔叶林地形顶级群落，银杏通过萌枝维系种群的长期存留和群落的相对稳定。群落中银红豆杉（Taxuschinensis）、红椿（Toonaciliata）和川黄檗（Phellodendronchinense）等多种珍稀濒危植物共存，有必要从群落层杏、

次上加强对残存银杏群落的保护。

关键词：种群结构；萌枝；微地形；干扰；更新策略

CommunitystructureandpopulationregenerationinremnantGinkgobiloba

stands

2，*

YANGYongchuan1，，MUJianping2，TANGCindyQ．3，YANGKe2

1KeyLaboratoryofThreeGorgesReservoirRegion'sEco-Environment，ChongqingUniversity，MinistryofEducation，Chongqing400045，China2FacultyofUrbanConstructionandEnvironmentalEngineering，ChongqingUniversity，Chongqing400045，China3InstituteofEcologyandGeobotany，YunnanUniversity，Kunming650091，China

Abstract：ThelivingfossilspeciesGinkgobilobaisthesolesurvivoroftheoncemoderatelydiverseGingoaleanclade．Thenaturalecologytraitsofthisspeciesatpopulationandcommunitylevelarestilllargelyunknown．SevenremnantstandsofG．bilobaonMt．DaloushanlocatedontheboundaryofGuizhouProvinceandChongqingMunicipalitywereinvestigatedandstratificationstructure，sizestructureofmainspeciesit'scommunitystructurecharacteristicsincludingfloristiccomposition，

asweretheregenerationcharacteristicsofG．biloba．Eightytwovascularspecieswererecordedinthewoodywereanalyzed，

layer；thenumberofconifers，evergreenbroad-leavedtreesanddeciduousbroad-leavedtreeswere3，37and42，respectively．Deciduoustreesaccountedforthevastmajorityoftherelativedominance，andG．bilobawasthetopdominantspeciesatallstands．ThestratificationstructureofthewoodylayeratthestandscouldbedistinguishedintothreelayersJwithG．bilobaasthemaincomponentofthecanopylayer．ThesizefrequencydistributionofG．bilobawasoftheinverse-基金项目：科技部国家重大专项项目（2009ZX07104-003-02-03）；国家自然科学基金项目（30700094）；东京情报大学太平洋东海岸基于环境的经济社会可持续发展项目（ResearchprojectforasustainabledevelopmentofeconomicandsocialstructuredependentontheenvironmentoftheeasterncoastofAsiafromTokyoUniversityofInformation）收稿日期：2011-04-19；

修订日期：2011-09-01

*通讯作者Correspondingauthor．E-mail：yongchuanyang@yahoo．com．cn

21期杨永川等：残存银杏群落的结构及种群更新特征6397

typeorsporadictypesuggestingthepossibilityofgoodregeneration，whilemostoftheothermainspeciesshowedaunimodalpatternindicatingweakregeneration．SproutingtraitsvariedamongtheG．bilobapopulationsindifferingmicro-landforms．Theratioofthenumberofallsproutstothatofmainstemswassignificantlyhigherinthevalleyhabitatthanintheothertwoareas，thelowersideslopeandthetalus，theproportionofsproutingindividualsbeingthemaindeterminationfactor．Thediameterofthemainstemofeachindividualclonewasindependentofthetotalnumberofstemsinthatclone．TheremnantG．bilobacommunityisseentobeaspecificallytopographicclimaxcommunitytypedevelopingonunstablemicro-landformswhicharewellwateredandwelldrained．VegetativereproductionbymeansofsproutsmayhavecontributedtothelevelprotectivemeasuresextraordinarypersistenceofG．bilobaandtherelativestabilityofthecommunity．Community-shouldbeconsidered，forthereareseveralotherendangeredspecies，suchasTaxuschinensis，ToonaciliateandPhellodendronchinenselivingtogetherwithG．biloba．

KeyWords：populationstructure；sprouting；micro-landform；disturbance；regenerationstrategy

［1］

银杏（Ginkgobiloba）是现存裸子植物中最古老的孑遗植物，也是银杏纲植物现存的唯一种。银杏在中

生代侏罗纪曾广泛分布于北半球，白垩纪晚期开始衰退，第四纪冰川降临，在欧洲、北美和亚洲绝大部分地区灭绝，进而成为中国的特有种

［2-3］

。银杏被认为是具有高度生态保守性的物种，具有许多原始性状，对研究种

［1，4］

子植物系统发育、古植物区系、古地理及第四纪冰川气候有重要价值论上百年，其中的焦点集中在浙江天目山的银杏种群先后报道了多个地区具有古银杏种群

［8-10］

［5-7］

。

银杏原产中国，但中国是否存在野生银杏？它的原产地在哪里？中外植物学家、林学家和园艺学家已争

。然而，自20世纪90年代以来，在中国中南部地区，

［4，11-12］

。而在贵州的务川仡佬族苗族自治县（以下简称务川县）、凤冈县

，分子生物学的证据也支持贵州务川县和重

［13-15］

以及毗邻的重庆南川区则相继有发现银杏残存群落的报道庆南川金佛山可能是银杏第四纪冰期的避难所点地区之一难所

［17］

［16］

。事实上，在中国中南部地区，尤其是湘黔渝鄂交界处是

东亚亚热带植物区系华中区系成分分布的核心地段，以植物的丰富性及高度特有性成为世界生物多样性的热

，同时，也是众多孑遗植物如水杉（Metasequoiaglyptostroboides）、蓝果树（Nyssasinensis）、连香树

（Cercidiphyllumjaponicum）、瘿椒树（Tapisciasinensis）、水青冈（Faguslongipetiolata）等的第四纪冰期避

。

［13-15，18-20］

到目前为止，对银杏的研究主要集中于形态学、细胞学、植物化学以及分子生物学等方面没有明确的自然立地的存在，长期以来，对银杏种群的研究集中于种群原生性的考证上研究，则由于近年来才逐步发现

［4，11-12］

［5-10］

。由于

。对银杏群落的

［1］

，多为简单的群落组成等属性的描述，缺乏对群落的定量分析以及对

，银

银杏种群更新的深入研究。因此，银杏野生种群的生物学、生态学属性在很大程度上仍处于未知状态的相对集中性以及群落内部生境的相对一致性在银杏野生与否的判定上，也应更具科学性。

植物群落与其发育环境之间的关系是群落生态学研究的核心问题之一

［22］

［21］

以群落为研究对象，由于分布面积的相对局限性、个体分布杏群落的结构与动态尚待深入的解析。而事实上，

，相较在人类高强度活动区域动辄上平方公里的种群研究，

。在小尺度空间上，地形的分

。在稳定的、低环境胁迫

异并由此导致的地表干扰机制的差异，是不同植物群落得以形成和维持的基础的不稳定生境，如下部边坡、沟谷、崖锥、泛滥原等，则发育各种地形植物群落

［22-23］

的中生生境，如上部边坡、低级次山脊等，通常发育由气候决定的群落类型，相反，在具有各种类型胁迫和干扰

［24］

。不稳定立地为很多第三纪

如珙桐（Davidiainvolucrata）、蓝果树、香果树（Emmenopteryhenryi）、水青树孑遗植物提供了生存的空间，

［23，25-26］

（Tetracentronsinense）、。不同强度和频率的地表干扰一方面连香树、领春木（Eupteleapleiospermum）等

弱化了种间竞争，促进了物种的共存；另一方面，为物种的更新提供了不同的微生境条件的开敞地密切相关，在生活史周期内是否发生这样的干扰是其能否成功的关键

［26］

［25］

。对多数第三纪

萌枝更新是相对实生苗更新更为有效的生存对策，因为实生苗更新通常与周期性干扰所形成孑遗植物而言，

。而萌枝的产生模式与树

6398生态学报31卷

干基部的形态密切相关，不同微生境内不同形式、强度和频率的地表干扰又是树干基部形态的主要决定因素，因此，萌枝的产生在不同微生境内可能具有差异

［27］

。已有报道表明银杏具有强大的萌枝能力［5］，但其与生境

，因此，对银杏种群更新的研究还需进一步深入。

之间的关系尚不明确，而实生苗的有无还尚无定论

［5，10-11］

本研究以分布于贵州和重庆的7个地点的残存银杏群落为对象，通过对生境特征、物种组成、垂直结构、主要组成种种群结构等群落结构特征以及银杏种群更新特征的研究，以期明确银杏群落的性质、动态以及银杏种群的更新特征，进一步深化对自然生境中银杏生物学、生态学属性的认识，并为该区域残存银杏群落的可持续保护和管理，提供基本的科学依据。11．1

研究地点与方法研究地点

分别为位于重庆市南川区金佛山的杨家沟，贵州省遵义市凤冈县的响水本研究共选择了7个研究地点，

岩、青原村，务川县的大竹园、廖家村、青冈园和十二盘。金佛山位于四川盆地东南部，属贵州大娄山东段的一条支脉，主峰风吹岭海拔2251m，最低处鱼跳岩海拔340m。金佛山自然环境复杂，地质古老，北坡地势陡峻，峡谷深切；南坡地势平缓，研究地点杨家沟位于南坡。凤冈县位于大娄山南麓的斜坡地带，海拔最低398m，最高1433m，研究地点响水岩及青原村位于县境南部的万佛山。务川县位于大娄山东南麓，海拔最低326m，最高1743m，研究地点大竹园位于华荣山，廖家村、青冈园和十二盘位于锯齿山。7个研究地点受干扰的程度不尽一致，但是最近的大规模干扰基本都早在1958—1962年间的大炼钢铁时期，近年来没有明显的人响水岩和大竹园3个地点的残存群落自然程度最高。为干扰迹象；而杨家沟、

7个研究地点的海拔介于850—1200m之间，年平均气温介于13．0—15．3℃之间，最热月气温（7月）介于22．0—25．1℃之间，最冷月气温（1月）介于1．8—4．5℃之间，年降水量介于1257—1395．5mm之间（表1）。1．2

调查方法

在对7个研究地点进行充分踏查之后，选择银杏分布较为集中的地段设置样方，样方于2010年7—9月，

面积各有不同，介于600—3000m之间。对样方进行微地形识别

表1

Table1

指标Index

经度Latitude（E）纬度Longitude（N）海拔Altitude/m年均温*

Annualmeantemperature/℃最热月均温*

Max．monthlymeantemperature/℃最冷月均温*

Min．monthlymeantemperature/℃年降水Annual

precipitation/mm微地形

Micro-landform

重庆南川区杨家沟107°15'50．6″28°56'5．5″110013

贵州凤冈县响水岩107°45'51．9″27°48'44．8″

90015．0

青原村107°38'20．2″27°43'21．5″

110013．8

廖家村108°01'53．6″28°40'43．6″

120013．2

青冈园108°04'42．7″28°41'53．7″

85015．3

研究地点概况

2

［22，28］

，杨家沟样方位于下部边坡，

Outlineofthestudysites

贵州务川县

大竹园107°48'56．0″28°22'22″94014．8

十二盘108°04'45．7″28°42'18．7″

86015．2

2224．823．623．025．124．625．0

1．84．23．02．44．54．04．4

1395．5［29］1320［30］1320［30］1271．7［11］1271．7［11］1271．7［11］1271．7［11］

下部边坡沟谷沟谷沟谷沟谷沟谷崖锥

*温度数据来源于中国气象科学数据共享服务网（http：//cdc．cma．gov．cn/）中离研究地点最近的站点数据，并按照海拔以气温递减率0.6℃/100m进行估算

21期杨永川等：残存银杏群落的结构及种群更新特征6399

十二盘样方位于崖锥，其余5个样方均位于沟谷（表1，表2）。对每个样方目测分层，估计各层盖度，对高度超过1．5m的木本植物进行每木调查，分别用胸径尺和测高杆测定每株植物的胸径（DBH，cm）、高度（H，m），对植株中高度超过1．5m的萌枝也同时测定胸径。为比较不同微地形单元内银杏的更新特性，对杨家沟、响水岩和十二盘3个样方内所有高度低于1．5m的银杏基部萌枝和实生苗进行计数。1．31．3．1

数据分析样方优势种

［31］

优势种由优势度分析法确定。公式如下：

d=1/N{∑（xi－x）

i∈T

2

+

x2∑j}j∈U

（1）

xi为前位物种的相对优势度值，式中，以相对基部面积（RBA）的百分比值表征每个种的优势度。x为以优势种xj为剩余种的百分比（U）。N为总种数。如果只有一个优势种，则优势种的理数量确定的优势种理想百分比，

想百分比为100%。如果有两个优势种，则它们的理想百分比为50%，如果有3个优势种，则理想百分比为33．3%，依次类推。1．3．2

多样性指数

［32］

Shannon-Wiener指数和Pielou均匀度指数进行测度多样性指数采用Gleason指数、

DG=

s

。公式如下：

（2）（3）（4）

S

lnA

H'=－

Pilog2Pi∑i=1

J'=H'/log2S

S是样方的物种数，A为样方面积，Pi为第i种的相对优势度。式中，1．3．3

银杏萌枝率

计算并比较杨家沟、响水岩和十二盘3个样方的银杏萌枝率（萌枝数量/总个体数）。将萌枝率分解为2

2

个指标，即有萌个体率（有萌个体数/总个体数）和有萌个体萌枝数（萌枝数量/有萌个体数）。应用X检验对

3个样方银杏萌枝率和有萌个体率进行了比较，Wallis检验进行了比而对有萌个体萌枝数，应用Kruskal-较

［23，33］

。在不同微地形的3个样方以及以3个样方为整体，对银杏茎干数与主干的胸径之间的关系进行非

［23］

参数Spearman检验1．4

。

植物名称、受威胁等级及保护等级和生活型

和《FloraofChina》为准。物种受威胁等级参照文内所有植物的中文名称和拉丁名均以《中国植物志》

［34］《中国物种红色名录第1卷：红色名录》。物种的保护等级参照《国家重点保护野生植物名录（第一［35］［36］

《中国植被》的生活型分类体系。批）》。生活型的划分参照

22．1

研究结果群落物种组成

共记录到木本植物82种，分属45科72属。含种数最多的科为樟科，有7种，其次为壳斗在7个样方中，

科和蔷薇科，各有5种，含4种的有杜英科和榆科，含3种的有5个科，含2种的有7个科，含1种的有28个各有3种，含2种的属有6个，其余64个属科。含种数最多的属为山胡椒属（Lindera）和荚蒾属（Viburnum），均含1种（表2）。

82个组成种中，列入《中国物种红色名录》中受威胁物种的有9个种，银杏为濒危种，红豆杉（Taxuschinensis）、柏木（Cupressusfunebris）、白辛树（Pterostyraxpsilophyllus）、红椿（Toonaciliata）、华榛（Coryluschinensis）和杜仲（Eucommiaulmoides）为易危种，而瘿椒树和紫果槭（Acercordatum）为近危种。列入《国家重点保护野生植物名录》的有4种，其中银杏和红豆杉为Ⅰ级，红椿和川黄檗（Phellodendronchinense）为Ⅱ级。

6400

表2

Table2

样方Plot

样方面积Plotsize/m2Gleason指数Gleasonindex

WienerindexShannon-Wiener指数Shannon-均匀度指数Pielouindex常绿针叶乔木Evergreenconifers红豆杉Taxuschinensis杉木Cunninghamialanceolata柏木Cupressusfunebris

leavedtrees落叶阔叶乔木Deciduousbroad-银杏Ginkgobiloba野核桃Juglanscathayensis珊瑚朴Celtisjulianae八角枫Alangiumchinense糙叶树Aphanantheaspera枫香树Liquidambarformosana枳椇Hoveniaacerba

灯台树Bothrocaryumcontroversum椴树Tiliatuan油柿Diospyrosoleifera梧桐Firmianasimplex槲栎Quercusaliena华榛Coryluschinensis南酸枣Choerospondiasaxillaris华中樱桃Cerasusconradinae杜仲Eucommiaulmoides油桐Verniciafordii红椿Toonaciliata

野漆Toxicodendronsuccedaneum楝Meliaazedarach榔榆Ulmusparvifolia光叶榉Zelkovaserrata白辛树Pterostyraxpsilophyllus瘿椒树Tapisciasinensis刺楸Kalopanaxseptemlobus川黄檗Phellodendronchinense天师栗Aesculuswilsonii陀螺果Melliodendronxylocarpum

leavedsub-trees落叶阔叶小乔木Deciduousbroad-盐肤木Rhuschinensis野茉莉Styraxjaponicus化香树Platycaryastrobilacea飞龙掌血Toddaliaasiatica

leavedshrubs落叶阔叶灌木Deciduousbroad-球穗花楸Sorbusglomerulata山胡椒Linderaglauca水麻Debregeasiaorientalis雀梅藤Sageretiathea鸡桑Morusaustralis

生态学报31卷

群落组成与物种相对优势度

Thefloristiccompositionandtheirrelativedominance（RBA）ofthe7plots

十二盘12000．990．350．12-0．14-94．97*3．680．04---0．37--------0．79-----------------------0．17--------------------青冈园20001．321．390．424．92-18．0367．52*0．060．010．01--9．3------廖家村6002．030．530．14---92．53*0．42-0．01---0．021．85-------------------0．06-2．2---0．020．01-青原村10001．301．170．372．19--72．21*

---6．46----5．32---------------------------杨家沟20004．211．020．20＜0．010．83-85．69*0．07-＜0．010．985．56-0．11．190．480．10．040．03----0．630．260．230．08-------＜0．010．01--0．08---0．44

响水岩30004．121．460．290．010．27-78．41*0．251．31-0．17．170．470．64--0．290．22-1．430．06------4．090．220．190．080．02--0．01---0．470．08---大竹园20005．392．710．517．86*2．76．8645．81*0．251．690．012．515．48*

------0．120．250．16-----------0．230．1-0．14-＜0．01-0．01---

21期续表

样方Plot

猫儿屎Decaisneainsignis角叶鞘柄木Toricelliaangulata玉叶金花Mussaendapubescens青荚叶Helwingiajaponica棣棠花Kerriajaponica

leavedtrees常绿阔叶乔木Evergreenbroad-黑壳楠Linderamegaphylla竹叶楠Phoebefaberi冬青Ilexsp．

野桂花Osmanthusyunnanensis仿栗Sloaneahemsleyana棕榈Trachycarpusfortunei褐毛杜英Elaeocarpusduclouxii钩锥Castanopsistibetana灰柯Lithocarpushenryi杨梅Myricarubra

桃叶石楠Photiniaprunifolia光叶槭Acerlaevigatum香桂Cinnamomumsubavenium巴围檬果樟Caryodaphnopsisbaviensis栲Castanopsisfargesii紫果槭Acercordatum肉桂Cinnamomumcassia网脉山龙眼Heliciareticulata巴东栎Quercusengleriana

杨永川等：残存银杏群落的结构及种群更新特征6401

十二盘-----

青冈园-----

廖家村-----2．850．02

青原村-----7．21--2．450．81---2．30．96----------------0．050．04---------

杨家沟0．010．01＜0．01--＜0．01-2．39--0．01----0．79------------------＜0．01＜0．01------

响水岩------0．69＜0．012．05--0．010．89---0．150．020．01-----0．38＜0．01-----＜0．01----＜0．01＜0．01----

大竹园---0．01＜0．010．680．160．02-10．34*0．160．181．74------0．850．160．120．120．08--0．980．10．01＜0．01＜0．010．010．03-----0．090．01＜0．01＜0．01

-----------------------------------

-----------------------------------

--------------------------0．01--------

leavedsub-trees常绿阔叶小乔木Evergreenbroad-柞树Xylosmaracemosum巴东荚蒾Viburnumhenryi山杜英Elaeocarpussylvestris长花柱山矾Symplocosdolichostylosa珊瑚树Viburnumodoratissimum尖叶榕Ficushenryi吴茱萸Evodiarutaecarpa

leavedshrubs常绿阔叶灌木Evergreenbroad-香叶树Linderacommunis油茶Camelliaoleifera火棘Pyracanthafortuneana西域旌节花Stachyurushimalaicus十大功劳Mahoniafortunei鳞斑荚蒾Viburnumpunctatum六月雪Serissajaponica异叶梁王茶Nothopanaxdavidii尖连蕊茶Camelliacuspidata胡颓子Elaeagnuspungens铁仔Myrsineafricana-未出现*优势种，

在生活型构成上，常绿针叶乔木3种，常绿阔叶树37种，其中，常绿阔叶乔木、常绿阔叶小乔木和常绿阔7种和11种；落叶阔叶树42种，叶灌木分别为19种、其中落叶阔叶乔木、落叶阔叶小乔木和落叶阔叶灌木分

6402生态学报31卷

4种和10种。常绿阔叶树和落叶阔叶树在种数上基本接近，别为28种、但其相对优势度远低于落叶阔叶树，在7个样方中，落叶阔叶乔木均占据绝对优势地位（图1，表2）。

图1

Fig．1

7个样方的生活型组成及其相对优势度

Life-formsandrelativedominanceforspeciesofthe7plots

同时在4个以上样方中出现的物种有7个，分别为常绿针叶乔木红豆杉和杉木（Cunninghamialanceolata），以及落叶阔叶乔木银杏、野核桃（Juglanscathayensis）、糙叶树（Aphanantheaspera）、珊瑚朴（Celtisjulianae）和八角枫（Alangiumchinense）。银杏在杨家沟、响水岩、青原村、廖家村、青冈园和十二盘等6个样方中为单优势种，在大竹园与枫香树（Liquidambarformosana）、仿栗（Sloaneahemsleyana）和红豆杉共优势（表2）。

物种丰富度（Gleason指数）介于0．99—5．39之间，大竹园、杨家沟和响水岩明显高于其它样方。Shannon-Wiener指数介于0．35—2．71之间，均匀度指数介于0．12—0．51之间，均较低。总体而言，多样性指而十二盘样方最低（表2）。数以大竹园样方最高，2．2

群落垂直结构特征

最高的为响水岩样方，达到40m。除林床（H＜1．5m）外，群落一般可分为群落的高度自30—40m不等，

3层，乔木1层20—30m，乔木2层高度8—20m，以下为灌木层，响水岩样方在乔木1层上有超高层的存在。乔木层和超高层主要成分为以银杏为主体的落叶阔叶树，且银杏的高度分布较为连续，少量的针叶树和常绿阔叶树能进入乔木层。而灌木层则含有较多的常绿成分（图2）。乔木1层盖度多在80%—90%之间，乔木2层20%—30%左右，灌木层40%—50%，林床在30%—50%之间。2．3

群落主要种的大小级结构特征

7个样方中，银杏均有较多的萌枝存在，尤其是在位于沟谷的响水岩、青原村、大竹园、廖家村和青冈园等5个样方内。银杏的大小级结构在响水岩、J型，大竹园和廖家村样方呈逆-而在其余4个样方中为多峰型，但表现出积极的更新过程。其他主要组成种中，除大竹园的红豆杉大小级结构为L型外，其余均径级分布连续，

为单峰型。银杏的茎干数量远多于其他的主要种类（图3）。2．4

银杏的种群更新特征

仅在杨家沟和十二盘样方各发现1株1年生幼苗，均生长于裸露在位于不同微地形单元的3个样方中，

的岩石缝内。银杏萌枝率在位于沟谷的响水岩样方为2．58，显著高于位于下部边坡的杨家沟和位于崖锥的X2检验），十二盘样方的0．44和0．43（P＜0．05，有萌个体率也表现为相同的趋势，响水岩样方为0．53，显著高

21期杨永川等：残存银杏群落的结构及种群更新特征6403

图2

Fig．2

7个样方的高度级频率分布

Heightfrequencydistributionofthe7plots

X2检验）（表3）。而有萌个体萌枝数3个样方有一定的差于杨家沟和十二盘样方的0．39和0．29（P＜0．05，

Wallis检验，H=3．09，n=3，P=0．21，图4）。响水岩样方有萌个体平均萌枝个异，但并不显著（Kruskal-单株个体最大萌枝数为34个；杨家沟样方有萌个体平均萌枝个数2．2个，单株个体最大萌枝数为8数为5个，

个；十二盘样方有萌个体平均萌枝个数为1．7个，单株个体最大萌枝数为3个。

表3

Table3

微地形

Micro-landforms沟谷Valley

下部边坡Lowersideslope崖锥Talus

样方Plots响水岩杨家沟十二盘

不同微地形单元银杏的萌枝参数

SproutingcharacteristicsofGinkgobilobaindifferentmicro-landforms

个体数Numberofindividuals

单干个体Single-stemmed

186033

有萌个体Multi-stemmed

201511

总计Total387544

有萌个体率Multi-stemmed/total

0．53a0．39b0．29b

萌枝Sprouts983319

萌枝率Sprouts/mainstemratio2．58a0．44b0．43b

X2检验）有萌个体率和萌枝率列不同字母表示显著性差异（P＜0．05，

在样方水平以及综合3个样方的水平上，银杏茎干数与主干的胸径之间除在杨家沟样方呈边际相关外（Spearman检验，n=75，R=0．23，P=0．052），均不存在显著的相关关系（图5）。表明银杏的萌枝能力与主干胸径无明显关系。

6404生态学报31卷

21期杨永川等：残存银杏群落的结构及种群更新特征6405

33．1

讨论

残存银杏群落的原生性

其焦点往往以往关于中国是否有野生银杏的争论，

［1，5-7］

在于有长久历史的寺庙和道观等的存在。而本次

尽管分布在村寨人类居住地周边，但调查的7个样方，

其附近均无寺庙和道观。比较样方中最大银杏个体的可作为判定其野生与否的依据年龄和人类迁入的年代，

之一。参考邻近区域湖北兴山县银杏种群的调查结果

［10］

，得出银杏年龄与胸径之间的关系：年龄=

－34．269+3．631×胸径（r=0．968，P＜0．01）。杨家沟样方最大银杏个体的年龄为323a，而当地人类迁入约200a左右［4］，响水岩样方最大银杏个体年龄为590a，而人类迁入的历史尚不足200a

［12］

图4Fig．4

不同微地形单元样方内银杏的有萌个体萌枝数

。而在群落水平上，与银

NumberofsproutspersproutingindividualforGinkgo

杏伴生的红豆杉、杜仲、瘿椒树等均为典型的第三纪孑遗植物，华榛和天师栗（Aesculuswilsonii）更是6000万年前就在广域范围内与银杏固定伴生在一起的Corylusinsignis和Aesculushickeyi的最近现存亲缘种［1］。

lanformsbilobaindifferentmicro-●表示中位值相同字母表示无显著性差异（P＞0．05），线条下限Wallistest，H=和上限分别表示第10和第90百分位；Kruskal-3.09，n=3，P=0．21

图5

Fig．5

银杏茎干数与主干胸径的关系

RelationshipbetweenthetotalnumberofstemsandtheDBHofthelargeststemofeachGinkgobilobaindividualclone

R和P为非参数Spearman检验结果

而银杏的分布与村寨的分布相连，可能与特殊的地形相关。7个样方均位于贵州、重庆交界的大娄山及周边区域，大娄山山体形成于燕山运动的末期，其后又受到喜马拉雅山造山运动的影响，主要由古生代和中生喀斯特地貌发育，由于经受长期剥蚀和多次构造抬升，形成了深沟狭谷、峭壁悬崖和大断代碳酸盐岩层组成，

［28，37］

，层及下陷地的中高山地貌，垂直高差可达500—800m适宜人类居住和发展的地方有限。从观察看，该

地区的村寨也主要分布在麓坡和靠近崖锥的台地等较为平坦的区域。在典型的喀斯特地貌区域，落水洞、溶洞、暗河等均很发育，地表水分难以保存

［38］

，因此，水是人类生存和发展的关键，而7个样方有5个分布在沟

分布在崖锥与下部边坡的样方也靠近沟谷，水源较为丰富。因此，形成了独特的残存银杏群落与村寨相连谷，

的特殊景观。事实上，化石证据表明，自晚白垩纪至新生代，银杏已限制分布于溪畔等干扰性强的生境，这些生境湿润而排水性好，因此，银杏也被归类为水边林的组成成分，而频繁的干扰，也很可能阻碍了对银杏的生态筛选，使其能够在远小于其潜在分布范围的生境中存留下来

［1，39］

。

3．2残存银杏群落的性质与动态特征

从7个样方的种类组成来看，尽管常绿阔叶树和落叶阔叶树种类数接近，但是落叶阔叶树，主要是落叶阔叶乔木占据了绝对的优势地位，而从高度级分布来看，乔木层也主要由以银杏为主的落叶阔叶乔木构成（图1，表2）。从7个样方所处的生境来看，也是下部边坡、崖锥和沟谷这3类不稳定的微地形单元（表1）。而在金佛山上的稳定立地条件下，在1400m以下地势平缓的砂岩发育的酸性黄壤上分布的植被类型为以栲（Castanopsisfargesii）和青冈（Cyclobalanopsisglauca）为优势种的常绿阔叶林，主要伴生种为云山青冈（Cyclobalanopsissessilifolia）、日本杜英（Elaeocarpusjaponicus）、罗浮槭（Acerfabri）、四川冬青（Ilexszechwanensis）、润楠（Machiluspingii）、大头茶（Gordoniaaxillaris）、川杨桐（Adinandrabockiana）、曼青冈（Cyclobalanopsisoxyodon）等。在同高度石灰岩上仍为栲和青冈占优势，但含有较多的喜钙落叶树，如灯台树（Bothrocaryumcontroversum）、黑弹树（Celtisbungeana）和枫香树等。而在石灰岩陡坡上（50°—60°）则发育以灯台树、大头茶和黑弹树为优势种的常绿落叶阔叶混交林，含较多的落叶树种还有朴树、四照花（Cornuskousasubsp．chinensis）、鹅掌柴（Scheffleraoctophylla）、黄杞（Engelhardtiaroxburghiana）、杨（Populussp．）、黄连木（Pistaciachinensis）、老鸹铃（Styraxhemsleyanus）、鹅耳枥（Carpinustientaiensis）、八角枫（Alangiumchinense）、合欢（Albiziajulibrissin）、木蜡树（Toxicodendronsylvestre）、飞蛾槭（Aceroblongum）、化香树（Platycaryastrobilacea）等，其下有日本杜英、大头茶、青冈、川桂（Cinnamomumwilsonii）、虎皮楠（Daphniphyllumoldhami）、中华木荷（Schimasinensis）等形成的常绿层片［29］。而本研究的银杏群落与石灰岩陡坡上发育的常绿落叶阔叶混交林具有较多的共同种。因此，残存的银杏群落可能是发育在不稳定立地上的落叶阔叶林，是一类地形植物群落。

区域尺度上，植被类型由地带性气候条件控制，而在局域尺度，地形分异导致的干扰频率、强度的差异以及光、热、水和土壤养分等资源因子的空间再分配是决定植被特征的关键因子［22］。下部边坡、崖锥和沟谷等微地形单元被认为是具有频繁的滑坡、坡塌和侵蚀等干扰的生境，这限制了很多地带性顶极物种的定居，并且弱化了物种的竞争能力，使得一些早期演替种或者具有特殊适应能力的物种，如具有强萌枝能力的种类在此

形成地形顶极群落生存，［22-23，26，31］。

在本研究的7个样方中，银杏在6个样方中为唯一的优势种，而在大竹园样方，尽管与其他3个种共优势，但银杏也为第一优势种（表2）。群落主要种种群大小级结构可被应用于诊断群落演替阶段并预测群落发展趋势［40］。从种群大小级结构来看，各样方中银杏均具有连续的更新过程，种群结构完整，而其他主要种，其

难以取代银杏的地位（图3）。此外，从目前的研究来看，几乎所有的银杏化石均发现于纬度更新均不连续，

40°以上向极的区域，在寒冷并具有较大季节温差的第三纪，更是整体上从南半球消失，并限制分布于北纬40°以上［1］。而其现存自然种群的自然分布地，从在贵州和重庆的样地来看，分布于850—1200m，湖北兴山

［10］县棒子乡白果坪主要分布在700—1000m。在这些区域，与高纬度类似，低温和低光照可能限制一些快速

生长的竞争性杂草对策的物种的生长速度，弱化其竞争能力，如本研究中的枫香树、糙叶树和枳椇（Hoveniaacerba）等。加之银杏寿命很长，在群落中具有顶级性种类的功能，因此，残存的银杏群落可被认为是落叶阔叶林地形顶级群落，将长期存在。

3．3

段［5］银杏种群更新特征作为一个具有生态保守性的物种，银杏存活超过1亿a，强大的萌枝能力是其得以存留下来的重要手。在7个样方中，银杏均有大量的萌枝存在，确保其连续的更新过程，这可能是其面对频繁干扰的重要对

［41］策。对于木本植物而言，萌枝是重要的存留对策，尤其是在高强度干扰生境中更是普遍的反应

枝能力［23-26］。很多第三纪孑遗植物，如珙桐、蓝果树、香果树、水青树、连香树和领春木等都生存在不稳定的立地，也都具有很强的萌。这可能是这些第三纪孑遗植物得以度过冰期并得以存留下来的普遍特征。

银杏在各个生境中均能萌枝，且萌枝数与主干胸径（年龄）大小无关（图5），这与天目山银杏个体的萌枝特性类似［5］，DelTridici的因此，萌枝的形成可能是银杏自身的固有特征。基部树奶是银杏萌枝形成的基础，

［18］研究表明，所有的银杏幼苗均能形成树奶，而6周龄的幼苗就有在茎受损的情况下形成萌枝的能力

，因此，

银杏具有很强的萌枝潜力，萌枝形成与年龄无关，而与干扰有关。这在不同微地形单元样方内银杏的萌枝能力比较中得到很好的证实（表3，图4）。通常，在沟谷，由径流导致的侵蚀和沉积每年均会发生，在下部边坡，由滑坡、坡塌等导致的干扰周期一般在一年以上，而在崖锥，由岩屑流导致的干扰一般在10a以上［26］。而且，由于村寨的存在，尽管对残存银杏群落本身的人为干扰已经很小，但其周边的地形受到强烈的人为改造。如杨家沟，由于村寨位于样方下的麓坡，为控制地灾，样方附近的沟谷被人为拓宽，样方上部也修建了防护设施，导致由滑坡或坡塌产生的干扰缺失。同样，十二盘样方，样方周边均被改造为耕地，而样方内均为大的岩石而无法改变，导致原有的岩屑流干扰消失，而位于沟谷的响水岩样方由于仍然保持季节性洪水干扰，从而导致了萌枝能力的差异。

相比较而言，银杏的有性繁殖相对困难。在本研究中，仅在杨家沟样方和十二盘样方各发现1株1年生幼苗，且均生长于裸露的岩石缝隙中，未发现实生的幼树。DelTridici等对天目山银杏种群的研究中也未发现幼苗和幼树［5］［10-11］。也有报道指出，。而江明喜等在大洪山区的残存的银杏群落中有大量的实生苗存在

［8］研究表明，在郁闭度较大的森林中，没有银杏的幼苗和幼树，而在疏林中，则银杏有性更新良好。于2010年

10月对日本横滨市内一块无人为管理的银杏人工林（35°28'21．33″N，139°35'20．90″E，林龄约100年）进行的

2调查表明，林内没有银杏的实生幼苗和幼树存在，而在林缘处却有大量的1年生幼苗，在1m范围内达到50

株，但在12月多数死亡。经对幼苗进行逐株检查后发现，大量落叶形成的凋落物层导致幼苗的根系并未插入土壤中（未发表数据）。因此，银杏具有典型阳生树种的特征，光和凋落物层可能是其有性更新的重要限制因子，但这还需要进一步的深入研究。本研究中的7个样地均具有多层结构（图2），仅乔木1层的盖度就达到80%—90%，在如此郁闭的条件下，银杏的有性更新过程很难完成。幼苗的建立过程通常是植物生活史中最脆弱的阶段［42］，这可能也是银杏有性生殖的瓶颈，萌枝从而成为主要的更新模式，并成为其种群得以长期存

［22，25，43］［26］，而能造成开敞地的干扰周期通常为数十年，同生群的出现是这类干扰后典Pterocayarhoifolia等，留的关键。很多生存于沟谷的物种，如连香树、薄叶润楠（Machilusleptophylla）、其实生苗需要开敞地的存在

型的植被特征。而在本研究的7个银杏种群中，排除萌枝的作用，大小级结构上均有多个峰值的存在（图3），但是否是同生群，需要进一步的年龄解析和水平空间分布研究。

3．4残存银杏群落的管理启示

加之近年来地方政府的重视，本研究中的7个银杏群落中的银杏大由于银杏种子具有良好的经济效益，

树均得到很好的保护，且因为银杏强大的萌枝能力，这些群落可能长期得到维持。但是，对植物的更新而言，有性繁殖与无性繁殖具有不同的生态学意义

象相联系［45-46］［44］。有性繁殖与植物种群的持久性、遗传变异等各种生态学现，而无性繁殖则对种群的长期存留、通过更新瓶颈以及维持群落的稳定性具有重要的意义。但

［46］由萌生所形成的萌芽林普遍存在着林木衰退早、易感染病虫害、缺乏应变能力等方面的严重缺陷和不足，最终必将导致种群的遗传多样性降低和生产力下降，并降低对环境变化的反应能力

究的课题。

植物群落是植被的组成单位，亦是植被生态学的基本研究对象。自然界中的物种并不能独立存在，而是

共同反映群落的历史渊源和更为广阔的空间上的联系必须与其他物种共存于群落之中，［21］。因此，在人类对残存银杏如何模拟自然干扰，促进银杏种群的实生苗更新，是一个亟待研群落生境周边地貌的改变难以逆转的情况下，。因此，残存银杏

群落的存在，为研究上亿年来银杏及其伴生种的共同演化提供了珍贵的研究素材。而本研究中的7个样方是

且其内还生存着众多珍惜濒危物种，如红豆杉、红椿、川黄檗、柏木、白目前发现的少有的银杏集中分布之地，

华榛、杜仲、瘿椒树和紫果槭等。因此，从群落水平上强化对残存银杏群落的保护，也势在必行。辛树、

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