影响植物栽培的空间飞行因素_於娟
第28卷第1期2015年2月航天医学与医学工程
Space Medicine &Medical Engineering
Vol.28No.1
Feb.2015
DOI :10.16289/j.cnki.1002-0837.2015.01.013
影响植物栽培的空间飞行因素
(1. 北京航空航天大学生物与医学工程学院,100191;2.北京航空航天大学环境生物学与生命保障技术研究所,北京100191;3.北京航空航天大学空天生物技术与医学工程国际联合研究中心,北京100191)
於娟
1,2,3
1,2,3*
,付玉明
摘要:植物栽培是空间站和空间生保系统的重要研究课题,因其不仅可以参与水气循环维持系统的稳
定,而且可以为航天员提供新鲜蔬菜,供应多种维生素和微量元素,并有一定的抗辐射和抗氧化作用,对航天员的生理和心理健康都有积极意义。进行空间植物栽培必须要考虑到空间飞行因素对植物生长发育的影响。空间飞行因素主要可分为三类:外部因素(宇宙辐射、真空、温度),动态(微重力、加速度、振动、噪声)和飞船内部因素(密闭隔离,合成气环境、地磁场缺失、温度与气压波动等)。本文详细介绍了这些因素对植物的影响。
关键词:航天;植物栽培;辐射;微重力;气体环境
0837(2014)05-0067-07中图分类号:Q693文献标识码:A 文章编号:1002-Factors Influencing Plant Cultivation in Space Flight.Yu Juan ,Fu Yuming.Space Medicine &Medical En-gineering ,2014,27(5):67 73
Abstract :Plant cultivation is an important research topic in space station and life support system.Plant can not only participate in water and gas circulation to maintain system stability ,and also can provide fresh vegeta-bles ,a variety of vitamins and trace elements ,and has a certain resistance to radiation.Plant has positive sig-nificance for both physical and mental health of astronauts.Considering the environmental factors which influ-ence plant cultivation in space flight ,we should take space flight factors into account.Space flight factors can be divided into three categories :external factors (cosmic radiation ,vacuum ,temperature )and dynamic con-dition (microgravity ,acceleration ,vibration and noise )and internal factors of spaceship (sealed isolation ,synthesis gas environment ,lack of the earth ’s magnetic field ,temperature and pressure fluctuations ,etc.).This paper deals with the impact of these factors on the plant cultivation in detail.Key words :space flight ;plant cultivation ;radiation ;microgravity ;gas environment
Address correspondence and reprint requests to :Fu Yuming.Institute of Environmental Biology and Life Support Technology ,School of Biological Science and Medical Engineering ,Beihang University ,Beijing 100191,China
在空间站以及登录火星飞船的环控生命保障系统内,栽培绿色植物首先能够为航天员定时定量提供新鲜绿色食品,改善其膳食条件,满足机体对维生素和矿物质的需求,其次可以作为航天员密闭隔抵御空间辐射的有效防控措施。同时,离环境不仅使人产生焦虑、厌烦、低落等情绪,还
[2-3]出现感觉剥夺、失眠等症状。“和平”号与国际空间站的研究表明,航天员经常会在植物装置
[1]
空间植物栽培工艺和设计空间植物栽培装置的同
时,必须考虑到环境因素的影响。除了光照、温湿度、通风等常规因素外,还必须要考虑到空间微重力、环境密闭隔离等特殊空间因素。这些因素使得空间植物栽培工艺更加复杂。
根据普遍接受的分类,空间飞行因素主要可分为三类:外部因素(宇宙辐射、真空、温度),动态因素(微重力、加速度、振动、噪声)和飞船内部因素(密闭隔离,合成气环境、地磁场缺失、温度
[6]
与气压波动等)。
前驻足,以舒缓心情,缓解压力。此外,绿色植
[5]
增强物也可作为媒介增加人与人之间的交流,
[4]
航天员团队的集体凝聚力。
环境因素对植物生长发育有着重要的影响,为了能够在空间条件下高效地栽培植物,在研发
07-12修回日期:2014-*
通讯作者:付玉明fuyuming@buaa.edu.cn
基金项目:国家863计划资助项目(2013AA103004);科技部国际合作重大课题资助项目(2012DFR30570);国家自然科学基金项目(31301706)
[4]
1空间飞行外部因素对植物的影响
空间站的轨道处于地球的电离层内,这种近
-12
10-14Pa ,温度范围是地空间环境压强为10
200 1000K ,存在大量电磁射线、高能粒子射线与离子射线。这些射线的强度在不同的地磁辐射带不尽相同并且随着太阳活动(太阳耀斑)而变
68化
[7]
航天医学与医学工程第28卷
。在太空飞行的外部因素中,宇宙辐射对植
物生长以及植物生长过程中形成的整个生物群落具有直接影响。
众所周知,辐射会对生物体造成损伤。大量研究表明,当放射性辐射剂量达到10 100Gy 或者更高时,就会对生物体造成极大破坏甚至导致生物体死亡。但是,积累的实验数据表明,在辐射剂量很低的情况下(100 2000mGy )不仅不会造成生物体伤害,还能够在一定程度上促进生物生长发育。在近地空间能够对植物造成伤害的放射源是能够进入飞船内部的质子流、电子流、中子流、粒子流、高能重离子流、射线和紫外线。它们能够降低植物种子的发芽率与穿透势能,造成植
[8]
物成活率下降。不同植物对辐射的耐受力有着显著区别。表1给出了不同植物受到电离辐射
[9]
影响的最低剂量与致死剂量。油松的辐射吸
由于它们所受到的辐射剂量较低(不超燥种子,
过70 80mGy ),时常会发生发芽和幼苗生长加
[13]
速的现象。而当干燥种子在空间站的保存时间达到827d 后,种子老化速度却明显增加。实验也表明,低剂量的射线(100mGy )能够促进白[6]菜的生长发育,生长周期由30d 缩短为20d 。
空间飞行的其他因素与辐射联合作用可以改变植物的辐射敏感性,比如,暴露在空间开放条件下的生菜种子由于宇宙辐射萌发时极易发生细胞异常现象,但是在太阳光射线与宇宙辐射的联合
[14]作用下,这种细胞异常频率会明显下降。
一般来说,植物平均的辐射致死剂量显著高
于人类的辐射致死剂量,在空间站或飞船培养植
[15]
物并不存在植物因辐射而死亡的危险。“和平”号空间站与国际空间站内每天实际的电离辐射量介于0.15 1mGy 之间,这么小的辐射剂量远远小于地面辐射生物学研究时的辐射剂量。但是,如此小的辐射剂量却足以改变植物自身的微。“和平”生物区系,从而影响植物的生长与发育号空间站长达15年的环境监测结果显示,空间站长期的微量电离辐射造成了空间站内的微生物群落以及个别微生物的代谢活性增加,腐蚀金属与高分子材料的能力增强
[16]
收致死剂量是6Gy ,鼠尾草的吸收致死剂量比油
松高出两个数量级。而生菜、甜菜、豆类的辐射吸
[10]收致死剂量是250 300Gy 。
干燥种子对辐射的耐受能力远远大于植物自[8]
身。比如,干燥白菜种子的射线辐射致死剂量是2500Gy ,而浸泡12h 后它的射线辐射致死剂
[11]
量下降到了250 300Gy 。在“宇宙”系列生物卫星上搭载的暴露于太空环境1个月之久的干燥生菜种子与保存在搭载卫星内部同时加有紫外线防护的干燥种子相比,播种质量没有明显变化,但是由于外部环境电离辐射强度的提高使得外部
[12-13]
。暴露种子发育后异常细胞数量明显增加有意思的是,长期暴露于空间站或是卫星上的干
Table 1
表1电离辐射对一些植物的影响
Effect of ionizing radiation on selected plants
The lowest dose for obvious effect (REM)
[***********]9749137Solar minimum
Potential dose
Solar maximum Proton flare
Lethal dose (REM)
[***********][1**********]9
40120500
。植物自身的微生物
区系在辐射条件下发生了如何的变化目前尚不清楚,它们的变化是否影响植物的生长发育,这些工作有待于进行更为详细的实验研究分析。
2空间飞行动态因素对植物的影响
在空间飞行的动态因素中,对生物影响最大
[12,14,17]
。尽管当前描述空间飞行条的是失重因素
“微重力”件采用了这一术语,但是在空间站与飞
[17]
船内部实际上有着整体加速度。一般情况下,空间站舱室(操作站、空气制动、轨道倾角等功能
-5
系统)内部加速度控制在小于10g (地球重力加
-3
速度),作用频率范围是0 10Hz 。而航天员进行机械使用、安装装置等活动时,空间站的加速
Organism Human (should not
exceed 5REM)Onion Wheat Corn Potato RiceKidney bean
度可达到10g ,这种情况下的作用频率范围是-3
10 10Hz 。
微重力对生物体的影响可能的途径主要有两个方面:1)间接影响,改变与植物生长环境相关的重力因素,比如植物根区水分的分布;2)直接影响,改变植物与重力相关的功能,从而影响到植
-1
第1期於
[19]
娟,等.影响植物栽培的空间飞行因素
69
发育、繁殖物基本的代谢、。高等植物的各种
器官对重力有着不同的反应:根具有向重力性,茎
具有反重力性,枝叶与重力方向成不同的角度。在地磁场存在下,向重力性是决定植物伸展空间的重要因素之一。而有关植物的空间伸展方向与其代谢发育之间联系的相关研究很少。在地磁场存在时,将小麦倒置培养发现,小麦茎严重弯曲变短,根与分蘖数明显增多。倒置培养的小麦根的干重占整个植株10%不到,而正常向上培养的小
[20]
。当小麦在麦,根干重约占整个植株的20%
直径小于16mm 的多孔管上生长时,其根部的水
空间飞行大量空间飞行实验研究结果表明,
植物的生长比地面对照差很多,这首先表现在种“和平”子上。俄罗斯号空间站在“温室-4”实验中成功培养了矮杆小麦,但是这些小麦形成麦穗的数量比地面对照减少了34%,而且最初得到的
[22]
小麦种子不能繁育。造成这种现象的原因可“和平”能是号植物种植室内空气中乙烯或者其
[23]
他挥发性有机物(VOC )浓度的升高。当然,不适宜的温度或者湿度同样也会造成类似的结果。因此,可以说在多数情况下,进行空间飞行植物培养实验时,植物受到的不只是空间飞行动态因素
[6]
的影响,还有温湿度等很多环境因素的作用。
在对植物造成影响的空间飞行动态因素中,振动是另一个为人们所关注并深入研究的因[7]
素。振动对生物材料的影响主要集中在发射阶段以及空间飞船进行变速阶段。从前人的研究结果看,空间飞船上的振动基本没有对植物的生长过程造成严重影响,虽然飞船运载火箭的发动机振动频率可达到2000Hz (前120s 内的振动过
[7]
载可达10g )。但地面实验研究表明,振动对种子的影响并不一致。松树、油松、落叶松种子浸
势小于0.2kPa ,在根部稳定供水的情况下,基本
可以排除重力对根部系统液体的影响。此时,通过垂直方向旋转多孔管模拟微重力效应,以转速2周/分进行旋转培养小麦82d 后,发现根干重仅占整个植株4.5%,而不旋转的多孔管对照小麦
[21]
。白菜与胡萝卜植根干重却占整个植株16%
也出现了根的生长速度小于茎叶物倒置生长时,
[6]
生长速度的情况。倒置生长的小麦的根干重占整个植株干重的比重下降,但是这并没有对小
[20]
麦的产量造成负面影响。在小麦感染花叶病的实验中发现,旋转模拟微重力效应能够提高小
[21]
麦对花叶病病毒的抗性。
实际上,分析研究重力缺失对植物生长、发育的影响是十分困难的。这是因为在空间飞行条件下往往有多个因素一起影响植物的生长与发育,目前单独分析微重力对植物的影响几乎是不能实现的。在飞行实验中,实验植物会与地面对照组有着明显的区别,但是造成区别的原因或多或少
[6]
存在着差异。
尽管微重力对植物的间接影响是显而易见的,但是微重力对植物的直接影响还停留在科研探索阶段。俄罗斯与保加利亚、俄罗斯与美国在“和平”“Svet ”号空间站利用空间植物栽培装置成功地培养了小麦、拟南芥,证实了植物在微重力条件下能够完成个体发育并形成具有繁殖能力的种
[22-23]
。但是,子的整个过程这并不意味着在空间微重力下植物的生长发育与地面情况完全相同。
研究表明,重力在细胞、纤维、组织不同水平上影响了植物的生长与形态发育
[24-25]
泡20h 后,在振动频率10 1000Hz 、振动过载为
1.5g 的振动器内振动20min ,明显增加了种子的
[20]
发芽率与萌发势能;而当振动频率为10 20Hz ,振动加载为10 15g 时却明显降低了种子的
萌发势能
[21]
。
总之,虽然空间站的实验表明目前在空间飞船培养植物性食物已经成为可能,但是为了能够在空间飞船更加高效地种植绿色食物,仍然要对微重力、振动等空间飞行动态因素对植物生长发育的影响机理进行研究。
3空间飞船内部因素对植物的影响
很多生物再生生命保障地基实验系统内植物栽培试验研究表明,与开放环境相比,在密闭环境
[19]
号空间下植物的生产性能会下降。在“和平”
“Svet ”站利用植物栽培装置进行的初次小麦种植
试验,得到的小麦种子是完全不育的
[23]
。研究人
。有假说认为,
员分析认为这种变化可能是多种有碍于植物生长发育的因素联合作用造成的。空间密闭环境下对植物生长发育具有负面影响的因素很多,其中居于首位的就是密闭条件下人为形成的大气环境。
微重力环境改变了植物所有定位细胞器的能量消
[26]
耗从而影响植物的生长。
703.1
航天医学与医学工程第28卷
空间飞船内大气对植物的影响在空间站内部,舱室局部的水蒸气压强一般
C 2H 4在植物的生长过程中扮演了关键角色。其CO 2在植物的光合作用、呼吸作用中有着中O 2、
C 2H 4作为一种植物激素,是植物发育、重要功能,
成熟与衰老过程的信号因子。
空间飞船气体环境内O 2浓度实际上会影响植物的光合作用进而影响植物的产量。研究发现,环境O 2浓度在0.2% 2%的范围内,植物光合系统电子传递链的电子传递功能与氧气浓度具
[31]
有一定的正相关性。而O 2浓度进一步升高会刺激植物的光呼吸作用从而抑制植物的光合作
有利于提高用。降低植物生长环境中的O 2分压,
植物的光合效率;当O 2的分压保持恒定而气体总CO 2的同化率接近恒定,这说明低压压力变化时,
条件下植物光合速率的增强是由于O 2的分压和
暗呼吸速率降低所致,这种效应可以使植物生物量的产率增加,有利于植物的快速生产。同时,氧气也参与植物的分解代谢,氧气过少也会影响其正常生长发育
[32]
在0.66 2.66kPa ,特殊舱室为0.8 1.9kPa ;温
度范围介于17.6 26.4ʎ С。当然在实际空间飞行过程中,这些参数可能会略微出现偏差,比如在“和平”号空间站出现的27.7ħ ,也属于正常范围。
一般情况下载人航天器内的压强范围很宽,所以不会对植物的生长造成影响,而且,空间飞船植物栽培装置内压强的减小有利于减轻栽培装置的负重。1983年,俄罗斯第涅伯罗彼得洛夫斯克载人航天研究所在密闭环境下成功进行了小麦种植试验。由于实验中气体成分不含有氮气,只有部分的氧气和二氧化碳,导致该情况下密闭种植舱的压强只有200hPa 的低压。随后一系列的低
[6][26]
压植物种植实验都取得了成功。Corey 等利用美国Ames 研究中心的低压植物生长舱研究植
物在低压条件下的生长,发现当气压由常压降到510hPa 时,莴苣的光合速率提高了25%,暗呼吸速率降低了40%,光合速率与气压的降低存在线
[27]
性关系。Andre 等发现植物在0.1个气压条件下仍可以生长,而在0.2个气压条件下植物的生长与正常气压条件下相似或者生长更快。番茄在低气压(400hPa )的条件下生长健壮,蒸腾作用增强,在高气压条件下生长受到一定程度的抑。小麦在0.1个大气压下生长基本不受影响,与对照相比干物质的量增加76%,叶数增加制
133%,穗数增加35%
[6]
[28]
。
大气中的CO 2是植物光合作用的原料。实植物生长环境内的CO 2浓度适当提高,验证明,
有助于提高植物的产量。对于不同植物,在生命的不同阶段,有不同的最佳生长CO 2浓度。花生
-1
在700μmol ·mol 的CO 2浓度条件下生长时,荚果的数量,荚果的干、鲜重,须根和植株的干重-1
说明相对于400μmol ·mol 的条件下明显增加,
CO 2浓度适度提高可增加花生的生物量[33]。Grotenhuis 等[34]研究发现小麦1000 1200μmol ·mol -1的CO 2浓度条件下生长产量是最高的,大
-1
CO 2浓度达于1200μmol ·mol 后产量会下降,
。Corey 等
[29]
研究发现
小麦在低气压(700hPa )条件下生长时净光合作
O 2分压与用会增加14.6%,呼吸作用不受影响,CO 2分压的比率与净光合作用呈负线性关系。Wheeler 等的研究表明大豆和马铃薯在100
hPa 的CO 2分压条件下可达到最高产量,超过此压力产量下降,气孔导度增大,需水量增加,导致
[30]
水的利用率降低。Andre 等发现在低水平的O 2(4%)条件下小麦抽穗晚,种子的产量降低,在高水平的CO 2条件下,小麦抽穗也晚,但不影响种子的产量,同时蒸腾量降低20%。上述研究结果揭示植物在低压环境下生长可以减少植物对大气的需求,并可提高生产力。因此,低压环境是提高
[6]空间温室植物培养的一种有效手段。
CO 2、——O 2、在空间飞船内部的3种气体—
[24]
2500μmol ·mol -1时可导致产量降低22%。Chagvardieff 等[35]研究认为,与常规大气环境相
-1
比,在3700μmol ·mol 的CO 2浓度条件下小麦的生产力下降,马铃薯和番茄的生产力增加。
CO 2的浓度由340μmol ·mol -1提高1200μmol ·mol -1时可使小麦和水稻的产量提高30% 40%,CO 2的浓度达到2500μmol ·mol -1时产量
-1降低25%,达到20000μmol ·mol 时可使产量
降低35%
[32]
。由此可见,大多数植物生长环境
中的CO 2浓度必须在合适的范围内,植物在一定光合速率和水的利用高浓度的CO 2条件下生长,率增加,过高则可能减缓植物生长。
CO 2浓度的改变还能够影响到植物自身的化学组成,从而影响到植物的品质。Wheeler 等
[24]
环境内C 2H 4的浓度增加导致了超矮小麦USU-Apogee 产量明显下降。因此,必须开展有效的C 2H 4控制措施研究,保障空间密闭环境下植物的
正常生长。3.2影响
植物生长需要适宜的温度。在自然条件下,很多高等植物具有非常宽泛的温度适应范围。一般作物光合作用的最低温度为0 5ħ ,最适温度为20 30ħ ,最高为35 40ħ 。在光合适宜温度范围内,温度提高10ħ ,光合强度提高约1倍,适温以外则降低。温度从25ħ 降低到20ħ 时小麦的单位产量提高
[42]
研究表明,当CO 2的浓度提高到2000ppm (即
CO 2分压达到200Pa )时,大豆种子的油脂与碳水化合物含量明显增加。CO 2分压从40Pa 增加到
[22]2000Pa 时,番茄果实钙含量明显增加。与常
空间飞船内温度、湿度、空气流动对植物的
规大气环境CO 2浓度相比,当CO 2的浓度增加一倍时,草莓的抗氧化性显著增加糖、抗氧化物含量明显增加
[37]
[36]
。西兰花在大
气CO 2的浓度提高到800ppm 时,其可溶性多
。百里香在大气
CO 2浓度提高到500ppm 时,精油产量增加了25%[38]。但不是所有CO 2的浓度升高情况下,植物都表现出正面效应,如CO 2的浓度升高导致了
[40]
导致了小麦与拟南芥硝酸盐同化能力的降低,
[1]
韭葱抗氧化物含量的降低。而且,当CO 2的浓
植物的生长反而会受到度升高超过了一定阈值,
;温度从23ħ 降低到17ħ
时可使小麦的产量提高20%,但生长周期增加27
d [43]。大豆的生长温度条件由21ħ 提高到27ħ 时可使产量提高32%
[44]
。作物生长最适宜温度
抑制,产量降低
[6]
。
空间飞船内部的相对于地面植物生长环境,
常规CO 2浓度常常处于超高水平,会抑制植物生Bugbee 长,造成产量下降。此外,
[25]
往往因作物种类与品种的差别、生育阶段与生理
[45]
活动的变化而不同。Wheeler 在肯尼迪空间中心的研究表明,在18ħ 时马铃薯可获得更高的产量,在前期植物营养生长时提高温度,在后期生殖生长时降低温度可提高块茎的产量。Loretan [33]
等研究了温度对2个红薯品种Ga Jet 和TI-155生长的影响。在昼夜温度均为28ħ 时,2个红薯品种均无贮存根的产生,而在昼夜温度分别155仍然没有形成贮为28ħ 和22ħ 时,尽管TI-存根,但是Ga Jet 每株可生产537g 贮存根。空间植物栽培的一个长期任务就是优化种植环境温度,保证植物生命周期的每个阶段都处在生长温度的最佳值,以便在单位时间获得更大的植物产出量。总体来说,尽管植物种植的最优温度可能与空间站环境温度有所差别,但空间站的温度变
[6]
化范围基本能够满足植物的生长条件要求。栽培环境的空气湿度与植物生长密切相关。空气湿度过小时,作物将减小气孔开度来控制蒸腾量,这样将会增大CO 2扩散阻抗,造成CO 2不足而减弱光合强度,不利于植物生长。如果空气湿度过低而温度又较高时,作物将失水过多而造成暂时或永久萎蔫,甚至给原生质的分化作用造成影响。相反,空气湿度大时,植物蒸腾作用减弱,造成叶片的冷却能力降低、阻碍植物根部吸收营养物质。同时,空气湿度过大容易引发植物病虫害的发生。为了维持植物高效生长,必须把植
的种子与蔬
CO 2浓度的升高能够刺激植物菜种植试验表明,
植物内源性乙烯的释放,当CO 2浓度达到2%时,
释放乙烯的速率最大。换句话说,环境内过多的CO 2作用于植物间接导致了C 2H 4这种空气污染气体对植物的影响
[26]
。因此必须合理控制植物
以期能够实现高效植物栽培装置内的CO 2浓度,培养,进而使产量与品质达到最佳。C 2H 4是在密闭空间植物栽培中必须密切关注的微量气体。在空间飞船植物栽培舱内部,乙烯的来源主要有两个可能途径,一是栽培装置部件,比如启动栽培装置内的荧光灯、钠灯等光源,二是植物自身内源性C 2H 4的释放。作为重要
C 2H 4能够调解茎的生长、的植物激素,花的形成、叶的脱落等。不同植物对C 2H 4的敏感度有所
差异。多数情况下,密闭环境下的乙烯浓度积累
3
达到0.1 10ppm (0.12 12.5mg /m)就会对植
[26]
物造成影响。而“和平”号空间站的C 2H 4浓
[39]
[6]
这可能是导致度基本上维持在0.3 1.8mg /m,“Svet ”植物栽培装置内部生长的超矮小麦形成不
[40]育种子与分蘖数反常增加的重要原因之一。同样,地面试验研究得出了类似的结果,例如气体
3
物生长大气环境的相对湿度控制在最佳水平上。“和平”号空间站的空间环境湿度处于40% 70%之间,波动范围较大,因此在空间飞船的栽培温室或植物栽培装置内部必须对环境空气湿度进
[6]
行有效的控制。
空气流动会影响到植物的蒸腾、叶温及对
-1
CO 2的吸收。研究表明,在30cm ·s 以下的微风速时,叶面呈层流状态,提高风速有助于降低界面层厚度而减小CO 2扩散阻抗。在相对湿度60%以上,光合强度将随风速的提高而提高。但在低湿度情况下,如果风速超过一定限度,蒸腾作用过旺,叶子水分状况恶化,促使气孔开度缩小,增大了CO 2扩散阻抗,导致CO 2吸收受阻,从而光合强度反而降低。Kitaya 等研究了植物生长舱中风速对植物生长的影响,发现风速在0.2m
-1·s -1时植物的光合速率最高,在0.4m ·s 的风-1
速条件下番茄的光合速率是0.1m ·s 的1.3[46]
倍。在空间飞船的栽培温室或植物栽培装置
[6]
物栽培技术工艺与设备研发上与俄罗斯、美国等
航天大国相比还存在着较大的差距,有待于创新突破。
[参考文献]
[1]Levine L ,Pare PW.Antioxidant capacity reduced in scal-lions grown under elevated CO 2independent of assayed light
intensity [J ].Advances in Space Research,2009,44:887-894.[2]Leon Levine LH ,RichardsJT ,Wheeler RM.Super-elevated
CO 2interferes with stomatal response to ABA and night clo-sure in soybean (Glycine max )[J ].Journal of Plant Physiol-ogy ,2009,166:903-913.[3]Palinkas LC ,Moe WM.Assessment of microbial populations
in methyl ethyl ketone degrading biofilters by denaturing gra-dient gel electrophoresis [J ].Applied Microbiology and Bio-technology ,2004,64:568-575.[4]Bates S ,Gushin V.Plants as countermeasures :a review of
the literature and application to habitation systems for humans living in isolated or extreme environments [J ].Habitation ,2009,12:33-40.[5]RiceCG ,Talbott JA ,Stern D.Effects of environmental a-gents on social behavior of patients in a hospital dining room
[J ].Hospital &Community Psychiatry ,1980,31:128-130.[6]Berkovich YA ,Krivobok NM ,Smolianina SO ,et al.Space
Greenhouses :The present and the future [M ].Moscow ,Slo-vo Ltd ,2005.[7]Calvin M ,Gazenko OG.Foundations of space biology and
medicine.volume I :space as a habitat [M ].Moscow ,Nau-ka ,1975:386-389(in Russian)[8]Grodzinsky DM.Plant radiobiology [M ].Kiev ,Naukovadum-ka ,1989:188-194(in Russian).[9]Clawson JM ,Hoehn A ,Stodieck LS ,et al.AG-Pod -the inte-gration of existing technologies for efficient ,affordable space
flight agriculture [C ].SAE International ,Warrendale ,PA ,1999.
[10]Tobias CA ,Todd P.Space RadiationBiology and Related
Topics [M ].Academic Press Inc ,1974.
[11]Experimental Ecological Systems Including Man [M ].Mos-cow ,Nauka Press ,1975:256-312(in Russian).[12]Anikeeva ID ,AkatovYu A ,Vaulina EN ,et al.Radiobiologi-cal experiments with plant seeds aboard the biosatellite Kos-mos 1887[J ].International Journal of RadiationApplications
And Instrumentation.Part D ,Nuclear Tracks and RadiationMeasurements ,1990,17:167-71.
[13]Nechitailo GA ,Mashinsky AL.Space Biology ,Studies at Or-bital Stations [M ].Moscow ,Mir Publishers ,1993.[14]Facius R,Scherer K ,ReitzG ,et al.Particle trajectories in
seeds of Lactuca sativa and chromosome aberrations after expo-sure to cosmic heavy ions on cosmos biosatellites 8and 9[J ].Advances in Space Research,1994,14:93-103.
[15]Cuello JL ,Sadler P ,Jack D ,et al.Evaluation of light trans-mission and distribution materials for Lunar and Martian biore-generative life support [M ].Life Support &Biosphere Sci-ence :International Journal of Earth Space ,1998,5:389-402.[16]Novikova ND ,Polikarpov NA ,Deshevaya SVPEA.The re-sults of microbiological research of environmental microflora of
orbital station Mir.31st International Conference on Environ-mental Systems [C ].Orlando ,Florida :SAE International Warrendale Pennsylvania USA ,2001.
[17]Nechitailo GA ,Mashinsky AL.Space biology ,studies at or-bital stations [M ].Moscow ,Mir Publishers ,1993.[18]Berkovich Y ,Krivobok N ,Smolianina S ,et al.Development
and operation of a space-oriented salad machine ’Phytoconvey-er ’.35th International Conference on Environmental Systems
内部应将环境内空气流动速率控制在0.1 0.5
m ·s -1范围内为宜。
4结论与展望
近年来我国载人航天事业发展飞速,随着嫦
娥三号登月探测器发射和玉兔月球车的成功着陆,我国实现了对地外天体首次软着陆探测。目前我国正在实施空间站计划,未来几十年间可能会结合国际、国内的探月情况择机实施载人登月甚至建立月球基地,航天生命保障系统的发展正面临着严峻的挑战和难得的机遇。在这之中,面向空间植物栽培的工艺、设备与技术的建立是其中的一个关键问题。为了将来人类能够探测,甚至移居更加遥远的其他星球,俄罗斯、美国等国家先后建立了空间基地生物再生生命保障系统地基实验系统,在这些系统内都具有高等植物栽培系统用于栽培植物,为基地人员提供食物和作为部分氧气来源。目前,我国也已经设计并建立了一些空间植物栽培装置的地面样机,取得了初步成果。例如,中国航天员科研训练中心已经研制成三代空间植物栽培装置样机,北京航空航天大学刘红团队研制出了空间蔬菜机的地面原理样机,能够实现在模拟微重力效应的同时连续模块化高
[47-50]
。但我国在面向空间条件的植效生产蔬菜
[19]
[20][21]
[22]
[23]
[24]
[25]
[26]
[27]
[28]
[29]
[30]
[31]
[32][33]
[34]
[C ].Warrendale ,Pennsylvania ,USA ,Rome,Italy :SAE
International ,2005a.
Meleshko GI ,Shepelev EYa ,Averner MM ,et al.Biological lifesupport systems ,in :Sulzman F ,Genin ,AM (Eds.),
.V2Moscow ,Nauka ,1994:Life Supportand Habitability [M ]
499-559(in Russian).
Adamovich BA ,Gorshenin VB.Life outside of the Earth [M ].Moscow ,Nauka ,1997:57-61(in Russian).
Wheeler RM.Use of bioregenerative technologies for ad-vanced life support some considerations for BIO-Plex and re-lated testbeds [J ].National Aeronautics and Space Adminis-tration National Technical Information Service ,distributor ,1997.
Madsen E.Effect of CO 2concentration on growth and fruit production of tomato plants [J ].Acta Agriculturae Scandi-navica ,1974,24:242-246.
Sychev VN ,Shepelev E ,Meleshko GI ,et al.Biological life support systems :investigations on board of orbital complex “Mir ”[J ].Aerospace and Environmental Medicine ,1999,33:10-16(In Russian).
Wheeler RM,Mackowiak CL ,Sager JC ,et al.Growth of soy-bean and potato at high CO 2partial pressures [C ].Advances in Space Research:The Official Journal of the Committee on
255.Space Research(COSPAR),1994,14:251-Bugbee B.The components of crop productivity :measuring
and modeling plant metabolism [C ].ASGSB Bulletin :Publi-cation of the American Society for Gravitational and Space Bi-ology ,1995,8:93-104.
Corey KA ,Barta DJ ,Edeen MA ,et al.Ethylene evolution by wheat stands in a variable pressure growth chambner with human integration [C ].31st Committee for Space ResearchScientific Assembly ,1996.
Andre M ,Massimino D.Growth of plants at reduced pres-sures :experiments in wheat-technological advantages and con-straints [C ].Advances in Space Research:The Official Jour-nal of the Committee on Space Research(COSPAR),1992,12:97-106.
Daunicht HJ ,Brinkjans HJ.Plant responses to reduced air pressure :advanced techniques and results [C ].Advances in Space Research:The Official Journal of the Committee on Space Research(COSPAR),1996,18:273-281.
Corey KA ,Barta DJ ,Henninger DL.Photosynthesis and res-piration of a wheat stand at reduced atmospheric pressure and reduced oxygen [C ].Advances in Space Research:The Offi-cial Journal of the Committee on Space Research(COSPAR),1997,20:1869-1877.AndréM ,Cotte F ,Gerbaud A ,et al.Effect of CO 2and O 2on development and fructification of wheat in closed systems [J ].Advances in Space Research,1989,9:17-28.
Lytvyn FF ,CinemaNow VA ,Boichenko VA.Ratioof bio-physical and physiological regularities in the initial stages of photosynthesis.In :Physiology of photosynthesis [M ].Nau-ka ,1982:34-54(In Russian).
II ,,Gitelzon 刘红胡恩柱,等. 生物再生生命保障系统理M ].北京:科学出版社,2009.论与技术[
Mortley DG ,Loretan PA ,Hill JH ,et al.CO 2enrichment in-fluences yields of Florunner ,Georgia Redand New Mexico peanut cultivars [C ].Advances in Space Research:The Offi-cial Journal of the Committee on Space Research(COSPAR),
1908.1997,20:1905-Grotenhuis T ,ReuveniJ ,Bugbee B.Super-optimal CO 2re-duces wheat yield in growth chamber and greenhouse environ-ments [C ].Advances in Space Research:The Official Journal
of the Committee on Space Research(COSPAR),1997,20:
1904.1901-
[35]Chagvardieff P ,Dimon B ,Souleimanov A ,et al.Effects of
modified atmosphere on crop productivity and mineral content [C ].Advances in Space Research:The Official Journal of the Committee on Space Research(COSPAR),1997,20:1971-1974.
[36]Wang SY ,Bunce JA ,Maas JL.Elevated carbon dioxide in-creases contents of antioxidant compounds in field-grown
strawberries [J ].Journal of Agricultural and Food Chemistry ,2003,51:4315-4320.
[37]Krumbein A ,Klaring HP ,Schonhof I ,et al.Atmospheric
carbon dioxide changes photochemical activity ,soluble sugars and volatile levels in broccoli (Brassica oleracea var.italica )[J ].Journal of Agricultural and Food Chemistry ,2010,58:3747-3752.
[38]Vurro E ,Bruni R,Bianchi A ,et al.Elevated atmospheric
CO 2decreases oxidative stress and increases essential oil yield in leaves of Thymus vulgaris grown in a mini-FACE system
[J ].Environmental and Experimental Botany ,2009,65:99-106.
[39]Abeles F ,Morgan P ,Saltveit M.Ethylene in plant biology
[M ].San Diego ,Calif :Academic Press ,1992.
[40]Bloom AJ ,Burger M ,Asensio JSR,et al.Carbon Dioxide
Enrichment Inhibits Nitrate Assimilation in Wheat and Arabi-dopsis [J ].Science ,2010,328:899-903.
[41]Klassen SP ,Campbell WF ,Bugbee BG.Effects of low ethyl-ene levels on USU-apogee and super-dwarf wheat [C ].War-rendale ,PA :SAE International ,1999.[42]Salisbury FB ,Bugbee B ,Bubenheim D.Wheat production in
controlled environments [C ].Advances in Space Research:The Official Journal of the Committee on Space Research
132.(COSPAR),1987,7:123-[43]Bugbee BG ,Salisbury FB.Current and potential productivity
of wheat for a controlled environment life support system [C ].Advances in Space Research:The Official Journal of the Com-mittee on Space Research(COSPAR),1989,9:5-15.
[44]Dougher TA ,Bugbee B.Effect of lamp type and temperature
on development ,carbon partitioning and yield of soybean [C ].Advances in Space Research:The Official Journal of the Committee on Space Research(COSPAR),1997,20:1895-1899.
[45]Wheeler R.Potato and human exploration of space :some ob-servations from NASA-sponsored controlled environment stud-ies [J ].Potato Research,2006,49:67-90.[46]Kitaya Y ,Shibuya T ,Yoshida M ,et al.Effects of air velocity
on photosynthesis of plant canopies under elevated CO 2levels in a plant culture system [C ].Advances in Space Research:The Official Journal of the Committee on Space Research
1469.(COSPAR),2004,34:1466-[47]Guo Shuangsheng ,Wang Puxiu.Development of a ground-based experimental facility for space cultivation of higher plant
[J ].Advances in Space Research,2000,13(1):19-24.
[48]Guo Shuangsheng ,Liu Xiangyang ,Han Lijun ,et al.Develop-ment of a prototype of space vegetable-cultivating facility for
ground-based experiments [J ].Space Medicine &Medical
Engineerng ,2005,18(1):37-40.
[49]Guo S ,Liu X ,Ai W ,et al.Development of an im-provedground-based prototype of space plant-growing facility
[J ].Advances in Space Research,2008,41(5):736-741.
[50]Fu Y ,Liu H ,Shao L ,et al.A high-performance ground-based prototype of horn-type sequential vegetable production
facility for life support system in space [J ].Advances in Space Research,2013,52(1):97-104.作者简介:於娟,女,硕士,研究方向为空间生命保障系统内植物
mail :yujuanmargaret@163.com 高效培养。E-