第八章微生物在自然界碳氮素循环中的作用
第八章微生物在自然界物质循环中的作用
第一节碳素循环中微生物的作用
1、纤维素的分解等
第二节氮素循环中微生物的作用
1、氨化作用2、硝化作用3、反硝化作用4、生物固氮
★第一节
碳素循环中微生物的作用生物每年吸收1.2*1011—1.8*1011吨CO2
CO2有90%是由微生物的生命活动产生的。
一、纤维素的分解
(C6H10O5）n------------10kg最丰富的多糖14
1、分解纤维素的微生物
(1)有氧、中温条件
a.真菌(木霉属)
木材腐朽：
褐腐：只分解木材中的纤维素剩下木质素
白腐：只分解木材中的木质素剩下纤维素
b.细菌（食纤维菌属)
c.放线菌
(2)无氧中温条件:纤维分解梭菌等
(3)高温条件：在60—70℃条件下生长，并分解纤维素
细菌：热纤维菌
放线菌：链霉菌属、小单孢菌属
2、微生物分解纤维素的生化机制
纤维素单糖
纤维素复合酶
(内切葡萄糖酶、外切葡萄糖酶、β-葡萄糖苷酶)
按作用场所分：
表面酶：分布于细胞表面,不能在其细胞培养液中起作用的酶（食纤维菌）。
胞外酶：分泌到胞外,在细胞生活环境中起作用的酶（真菌形成的纤维素酶）.
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五碳糖、六碳糖及糖醛酸的组成的多糖
分解半纤维素的微生物：
真菌（双孢蘑菇）
放线菌（青铜色小单孢菌）
细菌（枯草杆菌）
原生动物
藻类
三、果胶物质的分解
半乳糖醛酸主要以α-1、4糖苷键连成
1、分解果胶的微生物
细菌：芽孢杆菌、梭菌、假单孢菌等
放线菌：链霉菌、小单孢菌、游动放线菌等
真菌：青霉、曲霉、木霉、根霉等
2、果胶分解的应用---麻类脱胶
水浸法：把麻类物质浸入水中，利用厌气微生物分解其中的果胶。
露浸法：把麻类物质堆置并保持一定的湿度，利用好氧微生物分解果胶
四、木质素的分解
带支链的芳香族化合物的聚合体。
木质素主要存在于植物的细胞壁和细胞间隙。木质素在陆地上数量大，几乎与纤维素数量相等。降解特点——难降解：
芳香族化合物酚类酚酶
主要微生物：真菌中的担子菌.
★第二节
氮素循环中微生物的作用
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一、氨化作用
有机态N被微生物降解形成NH3的过程.
(1)蛋白质的氨化作用过程
蛋白酶
蛋白质水解(2)尿素的氨化
尿酶CO(NH2)2+2H2O(NH4)2CO32NH3+CO2+H2O肽水解肽酶氨基酸NH3降解（氧化脱氨基作用、水解脱氨基作用、还原脱氨基作用）☞大多数异养微生物具有此功能。☞尿素细菌：
1、球菌：尿素生孢八叠球菌(芽孢)
2、芽孢杆菌：巴斯德尿素芽孢杆菌（唯一N源）
尿素细菌的生理特点：
①喜好碱性条件
②以尿素、铵盐为N源，以有机碳为碳源和能源
农业实践对策：
第一：施尿素主义深施
第二：尿素不要与碱性物质同时施入
△一、氨化作用
氨化作用
有机氮
C：N=25：1★无机氮C：N=5：1（微生物细胞）举例：
二、硝化作用
将铵离子氧化形成硝酸的微生物学过程。
硝化作用
异养型（厌氧；发现迟）
1、硝化细菌和硝化作用的过程
NO3NO2NH4亚硝酸细菌+--硝酸细菌
2、影响硝化作用的环境因素
(1)pH值：喜欢微碱性环境；
(2)温度：4-40℃，最适：25-35℃；
(3)通气：需要氧、CO2；
(4)湿度：过量-影响通气，不足-引起细胞缺水。
三、反硝化作用
微生物将硝酸还原为氨、N2O及N2的过程
1、反硝化作用的过程
NH3
HNO3
N2O或N2硝酸盐的异化还原作用（脱氮）硝酸盐的同化还原作用
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2、反硝化作用微生物
大多数：化能异养型、兼性厌氧
极少数：化能自养型（脱氮硫杆菌）
3、环境对反硝化作用的影响
①厌氧环境
②微碱性
③有机质与
四、生物固氮
生物固氮：分子态氮在微生物体内由固氮酶催化下还原为氨的过程.
*生物固氮量：2.4×108吨/年
整个固氮量75%NO-3含量——丰富
☞仅次于光合作用的化学反应——提供还原态氮化合物
1898年第一次分离到根瘤菌细菌固氮微生物放线菌
兰细菌100余属
1966年乙炔还原法、N示踪
（一）生物固氮作用的机理
（1）固N酶（复合蛋白）：钼铁蛋白、铁蛋白、钒固氮酶等
（2）固N酶固氮的基本反应15豆科植物共生固氮作用非豆科植物700个属21个属
N2+8e+8H+nATP
（3）、固N酶作用的基本条件
1、能量（28ATP）
2、电子供体+2NH3+H2+nADP+nPi
3、电子载体（铁氧还蛋白和黄素氧还蛋白）
4、无氧环境(有氧条件下，氧化电子载体或抑制固氮酶）
（二）生物固氮类型
1、自生固氮：微生物独立生活时进行固氮的现象。
2、共生固N：微生物与植物形成具有特殊结构与功能的器官而进行固氮的现象。
3、内生固氮：生活在植物细胞内或细胞间的某些细菌进行固氮作用的现象。
4、联合固氮：固氮微生物与植物根系联合成松散的结构进行固氮作用的现象。
（三）影响生物固氮作用的因素
1、土壤化合态氮对自生和共生固氮作用的影响丰富的化合态氮抑制固氮作用
(a)对自生固氮的影响:抑制固氮酶活性、破坏电子传递链。
(b)对共生固氮的影响:（1）妨碍根瘤菌进入根毛、（2）影响根瘤的长大、（3）降低根瘤的固氮酶活性。
2、氧气对固氮作用的影响——抑制作用
好气固氮菌固氮的防氧保护：（1）蓝细菌的异形胞、（2）豆血红蛋白
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