药用植物内生菌及其对道地药材影响的研究进展

安徽农业科学，Ｊｏｕｒｎａｌ

ｏｆＡｎｈｕｉ

Ａｇｎ．Ｓｃｉ２０１２，４０（２２）：１１２２１—１１２２３。１１４６７责任编辑石金友责任校对李岩

药用植物内生菌及其对道地药材影响的研究进展

Ｇ“一ｔｔ｜＝ｔ霞，郑继平，白新鹏

（海南大学热带生物资源教育部重点实验室，海南大学食品学院，海南海口５７０２２８）

摘要对近年来药用植物内生菌的研究进展夏其对中药材道地性的影响进行综述，以期为内生茵资源的利用和中药材的开发提供

参考。

关键词

内生茵：药用植物；道地药材

中图分类号Ｓ５６７；Ｑ９３９．９６

文献标识码Ａ

文章编号０５１７—６６１１（２０１２）２２一１１２２１—０３

ＲｅｓｅａｒｃｈＡｄｖａｎｅｅｓｉｎ

ＭｅｄｉｃｉｎａｌＰＩａｎｔＥｎｄｏｐｈｙｔｅａｎｄＩｔｓＥｆｆｅｃｔｓＯｉｌＧｅｏｈｅｒｂｓ

ＦＡＮＬｉ・ｘｉａｅｔａｌ（ＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙｏｆＴｒｏｐｉｃａｌＢｉｏｌｏｇｉｃａｌＲｅｓｏｕｒｃｅｓａｆＭｉｎｉｓｎＴｏｆＥｄｕｃａｔｉｏｎ，ＣｏｌｌｅｇｅｏｆＦｏｏｄＳｃｉｅｎｃｅａｎｄＴｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，ＨａｉｎａｎＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｈａｉｋｏｕ，Ｈａｉｎａｎ５７０２２８）

Ａｂｓｔｒａｃｔ

Ｔｈｅｒｅｓｅａｒｃｈａｄｖａｎｃｅｓ

ｉｎ

ｔｈｅｍｅｄｉｃｉｎａｌｐｌａｎｔｅｎｄｅｐｈｙｔｅａｎｄｉｔｓ

ｅｆｆｅｃｔｓ

ｏｎ

ｇｅｏｈｅｒｂｓ

ｗｅｒｅ

ｒｅｖｉｅｗｅｄ，ａｉｍｉｎｇ

ｔｏ

ｐｒｏｖｉｄｅｒｅｆｅｒｅｎｃｅｓｆｏｒ

ｔｈｅｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎｏｆ

ｅｎｄｏｐｈｙｔｅ

ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ

ａｎｄｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔｏｆｇｅｏｈｅｒｂｓ

Ｋｅｙｗｏｒｄｓ

Ｅｒｌｄｏｐｈｙｔｅ；Ｍｅｄｉｃｉｎａｌｐｌａｎｔ；Ｇｅｏｈｅｒｂｓ

内生菌（ｅｎｄｏｐｈｙｔｅ）是一个生态学概念，是植物微生态系ＺＺＲ等），这不但大人促进１广药用植物的生长，还提高了宿主统的天然组成部分，是指一类在其部分或全部生活史中存括植物抗逆、抗协迫和抗病害的能力，而产生的抗肿瘤、抗菌、于健康植物组织内部而不使宿主植物表现出明显感染症状抗病毒和抗氧化等次生代谢产物也是天然药物的重要来源。的微生物。内生菌与药用植物共生，产生一些诸如抗肿瘤、１．２内生菌的多样－｜生

内生菌普遍存在于药用植物体内。

抗菌、抗病毒和抗氧化等活性成分，而由其诱导或非诱导产目前，已从藻类、苔藓、蕨类、裸子植物和被子植物中分离得生的次生代谢产物，对植物药用成分的形成和含量的影响也到了真菌、放线菌和细菌等多种类的内生菌，目前的研究主是十分巨大的…，如龙血树中血竭的形成、白木香树中说香要集中在内生真菌领域。对于一种植物而言，从中可分离到的形成和红豆杉树紫杉醇的生成等。而且，植物中的内生菌的内生菌种类和数量不同，少则十几种，多则上百种。Ａｎｏｒｌｄ也能影响中药捌的道地性。目前，药用植物内生菌作为宝贵等分析了巴拿马中部雨林中２种植物叶片中的内生菌，结果的微生物资源库，正成为国内外学者研究的热点。笔者就药发现从８３个健康叶片上分离的内生菌可多达４１８个形态学用植物内生菌的研究进展和其对巾药材道地性的影响进行种，其中至少有３４７个基凶型不同的分类元旧１。这些内牛菌综述，以期为进一步研究药用植物内生菌及中药材道地件之同时也表现出一定的宿主专化性和地域专化性。对内生真间的关系提拱参考。

菌与宿主专一性分析结果表明，平均每种宿主有４～５种专内生菌的形成与分布

性内生真菌，按全球目前已知２５万种植物计算，内生真菌总

药用植物体内普遍

数可以超过１００万种ｐ。现代分子系统学研究也表明，同一种内生菌往往还具有多样化的遗传性。４。有学者估计，约有态关系。内生菌长期生活在植物体内的特殊环境中，以宿主１００万至数百万种内生菌存活于２１７×１０５至４１０

ｘ

１０６种微

管植物细胞内或细胞问隙这样一个特殊环境中ｐＪ。造成这种差异的原因可能与植物本身种类、所取样本的多少和属围环境因素有关。

１．３内生菌在药用植物中的分布

近年来，研究者已从红

药用植物内生菌自身能够产生或参与宿主药用植物活豆杉、桃儿七、雷公藤、长春花、青蒿、薄荷、杜仲和美登木等多种药用植物分离到了大量内生菌。内生菌在植物地上部分的分布是局限性的，而在根部则是广泛的。

药用植物内生菌的分布受多种因素的影响，其中既有寄主因素，又有环境因素。从寄主角度来讲，同一种植物在不同的地理区域具有不同的内生菌类群分布，同一种植物在同一地区的内生菌类群基本相似，但是不同年龄植株和组织上的内生菌丰度和分布明显不同。一般情况下，随着宿主植物年龄的增加，植物内生真菌种类和丰度也随之增加，这主要

海南省自然科学基金项目（２１００１４）；海南大学青年基金项足因为：一方面真菌通过空气和雨水传播，可以使较长年龄

目（ｑｎｊｊｔ０２０）。

范丽霞（１９７５一），女，广西合浦人，助理研究员，从事微生物的树有更多机会被真菌反复侵染；另一方面随着树龄增加，真茵代谢研究，Ｅ．ｍａｉｌ：ｌｉｎｄａｆａｎｌｘ＠ｙａｈｏｏ．ｃｏｍｅｌｌ、，

植株生理状况和树木表皮结构发生改变，从而使真菌更容易２０１２４３４．１８

侵入植物组织内＂Ｊ。肖猛研究发现，随着植株生长年龄增

万方数据

１

１．１内生菌与药用植物之间的关系

存在内生菌。药用内生菌与宿主植物之间存在复杂的微生药用植物的组织、细胞及其代谢产物为外环境，吸收宿主植物的营养，并得到保护；而植物为内生菌提供营养、保护和生存空间。两者互相进行物质、能量及基因交流，在长期进化过程中形成了互惠共生关系．，

性成分的合成，或通过诱导物胁迫宿主植物产生丰富的次生代谢产物，如抗肿瘤物质（紫杉醇、长春新碱、鬼臼毒素、萘醌Ａ、苯醌二聚物等）、抗病毒物质（三缩酚酸Ａ＆Ｂ、二萜毗酮类Ａ＆Ｂ等）、抗菌剂（环肽抗生素、壳囊孢酮Ｂ、蒽醌二聚物、炭疽菌酸、麦角甾类等）、杀虫剂（吲哚二萜、倍半萜类、香豆酮衍生物、黑麦草碱等）、抗氧化剂（黄酮类、Ｐｅｓｔａｃｉｎ、Ｉｓｏｐｅｄｔａ—ｃｉｎ等）和植物生长调节剂（黑麦震颤素Ｂ、ＩＡＡ、ＡＢＡ、ＧＡ３、

基金项目作者简介收稿日期

１１２２２

安徽农业科学

加，野生药用植物桃儿七中有效成分鬼臼毒索的含量也在增加‘“。

从环境角度（海拔、土壤、温度、湿度、ｐＨ等）来讲，内生真菌类群的分布也受宿丰植物树冠的高度和郁闭度影响。一般情况下，在高、密度大、封闭均质的树冠上内生真菌种类

数量和丰度要比在矮、开放、暴露混合的树冠上的要大。内

生真菌类群也会受其其他环境因子的影响，如采集地的湿度、季节的变化、地点的高度、周围其他植物类群和环境污染程度等。３ｊ。Ｎａｄｅｅｍ等对生长在印度喜马拉雅中部Ｋｕｍａｕｎ

地区不同海拔高度（２

７４０～３３５０

１ＹＩ）的药用植物桃儿七的１１

个种群进行研究。结果表明，根茎中的鬼臼毒素随海拔高度

上升而增加。环境条件越干燥，植物生长速度越慢，植物体内鬼臼毒素含量越高，而湿润条件下的植株由于生长速度相对较快，鬼臼毒素含量较低”１。

２

内生菌是天然药物新资源

经研究发现，某些内生菌自身能产生宿丰植物活性成分

或者能促进宿主植物产生活性成分，在药用植物中的表现尤其叫显，从而可能从根本上解决药源短缺问题。２．１内生菌自身能产生药用植物活性成分

内生菌在与

药用植物协同进化的过程中，自身能够产生宿主植物的活性成分。自１９９３年美国蒙大拿州立大学的Ｓｔｒｏｂｅｌ小组首次从药用植物短叶红可杉（ＴａｘｕｓｂｒｅｖｉｆｏｌｉａｎＮｕｔｔ．）中分离得到一株能合成抗癌物质紫杉醇的内生真菌一安德氏紫杉霉（Ｔａｘ一０１７１，ｙｃｅｓａｎｄｒｅａｎａｅ）后埔Ｊ，从药用植物内生菌中分离产生药用活性成分的研究越来越多。张玲琪等从长春花茎巾分离到能产长春新碱的内生真菌ＣＹ３１…。Ｓｈｗｅｔａ等从植物Ａｐｏｄｙｔｅ．ｓｄｉｍｉｄｉａｔａ中分离得到内牛真菌ＭＴＣＣ９６６７和ＭＴＣＣ９６６８”…，两者都能产生应用于临床的抗癌药物的前体物质喜树碱和９一甲氧基喜树碱，ＭＴＣＣ９６６８还能产生１０一羟喜树碱。刘星等

还初步建立’ｒ用药Ｊ日植物桃儿七的多种内生真菌混合发酵

产鬼臼毒素的研究…１。

蝙蝠蛾拟青霉菌是定殖于冬虫夏草的内生菌。经中国

医学科学院药物研究所等单位研究证明，其发酵产物的化学

成分与青海产天然虫草成分相似。目前我国利用冬虫夏草内生菌蝙蝠蛾拟青霉液体深层发酵生产的“金水宝”胶囊已在临床上使用。

２．２内生菌能促进药用植物产生活性成分

植物足通过

感受一种叫诱导了的成分来感知微生物的存在的。内牛菌作为诱导子是一类诱导植物细胞生长和次生代谢产物合成

的化学物质，包括有菌体、菌液浓缩物、菌丝及菌液提取物、

菌丝体高温处理后的可溶性成分、细胞壁降解成分、肽类和

蛋白质等。内生菌产生的代谢产物可能是次生代谢产物关

键酶的别构激活剂，激活关键酶的活性。研究表明，提高药材有效成分的内生菌诱导子为多糖和寡糖，能诱导植物特定

基凶的表达，激活植物的特定次生代谢途径，合成和积累特

定的有效成分。王剑明等研究表明，黄花蒿内生真菌刺盘孢霉细胞擘寡糖提取液能促进青蒿素的合成，产量比对照组提高了５０％以上”…。江曙等从４个产地的明党参植株中共分

万方数据

离到８属１１６株内生真菌。其中，内生真菌Ｆｕｓａｒｉｕｍｓｐ．诱导子处理组的明党参细胞生长量和多糖量比对照组分别提高了３１．８６％和３８．０１％”…。试验结果表明，将植物内生真菌接种于特殊中药（一般选取与微生物关系密切的中药）中，可以提高中药有效成分的含量和产量，并能克服传统中药有效成分含量低和资源不足的问题，是传统中药生产向高质量、高产量的现代中药生产发展的新途径。２．３内生菌能够产生新化合物

内生菌能够产生一些结

构新颖的活性化合物。从植物内生菌中发现新活性化合物的比例为５１％。超过土壤微牛物的３８％ｏｔ４］。Ｍａｒｃｏ等对薄荷无菌苗和感染内生真菌苗的挥发性物质进行比较发现，薄荷根、茎及叶中成分存在明显的差异，甚至在感染真菌的薄荷中发现有新的化合物存在。”１。ｘｕ等在红树林植物（Ｒｈ，／ｚｏ—

ｍｕｃｒｏｎａｔａ）内生真菌的次级代谢产物中分离到５种新

的香豆素类物质”…。近几年来，各研究人员仅从冬虫夏草

定殖真菌中就发现了Ｇｌｉｏｃｌａｄｉｃｉｌｌｉｎｓ

Ａ＆Ｂ、Ｇｌｉｏｃｌａｄｉｎｉｎｓ

Ａ＆Ｂ、ＥｐｉｃｏｃｃｉｎＡ、Ｅｐｉｃｏｃｃｉｎｓ

Ｇ＆Ｈ和ＴｒｉｃｈｏｃｌａｄｉｎｏｌｓＡ～Ｃ等

多种新结构化合同物Ⅲ１。由于内生菌的生物多样性，其次生代谢产物也是一个巨大的、潜在的大然产物资源库。３内生菌影响药用植物的道地性

道地药材是指在特定生态环境下所产生的临床疗效好、质量优的一类中药材。传统的概念突山强调了植物体外的生态环境对药材道地性的影响，而作为一系列生理生化反应、能量与物质代谢的植物体内环境对药材道地性的形成同样具有重要的作用。对内生菌与植物所构成的体内微生态系统的研究，将有助于从一个全新的角度来阐释道地药材的形成机理：，

表皮是

微生物侵入植物的主要途径，也是微生物在植物体内生活的主要部位。在内部组织中，维管是内生菌生长的主要地方。植物根部比地上部分更易被系统性感染，主要是由于根部与环境微生物有更紧密的接触。微生物分布丰富的地方往往也是中药药用成分含量较高的地方，这对使用皮部或根部的中药材影响较大。

一些中药材的表皮部位与内部的药用成分含量相比，表皮的药用成分含量明显高于其内部。主要原因可能是由于

表皮更多地受到外界微生物的侵染和定植。刘蕾发现，直径越细的丹参中丹参酮ⅡＡ含量越高；丹参原药材皮部中的丹也很高”。。可能因为细的根部具有更大的表面积，从ｌ『ｌｊ使微生物侵入的机会也增大。赵荣华等发现，何首乌地上部分二苯乙烯苷的含量远比地下部分含量低，块根外皮的二苯乙烯苷含量均较高”…。范桂枝等发现白桦的外皮和内皮中白桦酯醇的含量相差１２６倍，可能是冈为部分外皮更易受到微生物的刺激，形成内生菌作用所致Ⅲ１。

不同地

区的中药材的有效成分存在很大差异。，以川西高原地区野生药用植物桃儿七为例，肖猛发现，７个产地桃儿七根茎和根

ｐｈｏｒａ

３．１宿主植物不同部位内生菌对中药材的影响

参酮ⅡＡ的含量远远高于木质部；丹参须根中丹参酮ⅡＡ含量３．２不同地区内生菌对中药材有效成分的影响

４０卷２２期范丽霞等药用植物内生菌及其对道地药材影响的研究进展

１１２２３

中鬼臼毒素含量存在极明显差异；松潘牟尼沟的含量最高，达２．６５％；红原打西坝含量最低，仅为１．６８％【６Ｊ。该研究表

明，即使是在一个大的区域——川西高原，气候、温度等相差

不远的前题下，仍然有如此明显的差异，其土壤中的影响因素较大。研究表明，同一种中药材在不同地区，其内生菌并不完全相同，是由当地的土壤巾的微生物在长期的生长中定殖而形成的。

３．３内生菌促进中药材有效成分的生成

药用植物中的

内生菌能促进药材特定产物的形成，增加其有效成分的产量，是影响药材质量的一个关键因素。邢朝斌等研究发现，

药用植物刺五加内生真菌可通过产生的次生代谢产物调节

刺五加苷Ｂ、Ｅ的含量¨…。陈晓梅等用４种纯培养的内生真

菌分别与金钗石斛无菌苗进行共培养，发现内生真曲对金钗

石斛组织块生长及多糖、生物碱的合成具有明显的促进作用¨“。张瑞芬等从盾叶薯蓣根状茎中分离并鉴定了９株内生真菌，经悬浮培养１４ｄ，分ＩＩｉｉ０备灭活菌丝和菌液浓缩物”…。其中，内生尖孢镰刀菌Ｄｚｆｌ７能有效地提高盾叶薯蓣无菌苗和培养细胞薯蓣皂苷元的含量和产率，且灭活菌丝的诱导效果要强于菌液浓缩物。江东福等将从束埔寨龙血树（Ｄｒａｃａｅｎａｃｏｃｈｉｎｃｈｉｗｎｓｉｓ）苇干中分离到的内生真菌接种于活体龙血树，发现其中的４种镰川菌对血竭的形成有重要作用，可使血竭的形成量提高６６％。１２０％１２４Ｊ。研究发现，接种于死态龙札树同样可促进帆脂的形成和积累…。这些内生菌虽然自身不能够合成与植物相同或类似的成分，但具有促进宿主植物合成活性成分的能力，这对天然药物的研究具有特别的意义。气候、土壤的不同会导致各地区菌群的分布有很大差异，这些外部凶素以及内生菌共同影响药用植物的组分及相应含量，使不同地区药材呈现出不同治疗效果，最终形成了植物药材的道地性。

４

内生菌在天然药物研究中存在的问题和发展前景我国药用植物种类丰富，而可用的内生菌资源也很丰

富。Ｒ前，药用植物中内生菌的研究仍然处于初级阶段，所研究过的药用植物仅数百种，只涉及了其中很小的一部分，因而具有很大的发展潜力。从药用植物中分离内生菌，并且利州植物内生菌进行发酵生产，或在药用植物中接种特定的微生物，以得到了某些重要的天然药物或某种道地药材，为解决某些药用植物生长缓慢、资源紧缺等引起的药源匮乏、生态破坏问题和道地药材的生产提供了新思路。

然而，内生菌在灭然药物研究中仍然存在很多问题，如内生菌脱离宿主植物之后的分离、鉴定、保存以及产生括性成分的培养条件问题等。虽然内生菌产生的次级代谢产物能够为人类所用，但大多数的产量很少，有的甚至极低。就目前技术水平而言，每丁卜内牛菌发酵液中仅能获得纳克级的活性成分。有的即使经过涛变改良，产量也仅达到微克级（如紫杉醇等），离工业化生产还有很大的距离，这就限制了次生代谢产物的开发应用。近年来，生态环境遭到严重破坏，同时，中药资源的无序开发导致大面积植被被毁，巾药资源加速枯竭，许多野生名贵药用植物逐渐消失，与其相关的

万方数据

内生菌也都跟着消失。因此，保护生物多态性，建立有代表性的保护区和生物多样性的信息基地，收集生活在这些地方的微生物．具有重要意义。另外，将内生菌的研究与药用植物研究相结合，应用生物组合化学的方法进行活性成分的筛选和研究，发现有特色的新的高效先导化合物，提高药用植物活性成分的含量和产量，对推动药用植物的研究开发及中药资源的可持续利用也具有重要意义。

参考文献

ｉ１］ＳＣＨＵＬＺＢ，ＢＯＹＬＥＣ．Ｔｈｅｅｎｄｏｐｈｙｔｉｃｃｏｎｔｉｎｕｕｒａ［Ｊ］ＭｙｃｏｌＲｅｓ，２００５，

１０９：６６１—６８６

ｒ２］ＡＮＯＲＩＤＡＥ，ＭＡＹＮＡＲＤｚ。ＧＩＢＥＲＴＧＳ，ｅｔａ１．Ａｒｅｔｒｏｐｉｃａｌｆｕｎｇａｌｅｎ

ｄｏｐｈｙｔｅｓｈｙｐｅｒｄｉｖｅｍｅＪＩ．ＥｃｏｌＬｅｔｔ，２１３００，３：２６７—２７４．

［３］郭良栋．内生真菌研究进展［Ｊ］菌物系统，２００１，２０（１）：１４８—１５２．

［４］５口文欣，谭仁祥，植物内生菌研究新进展［Ｊ］．植物学报，２００１，４３（９）：

８８１—８９２．

［５］曾松荣，干海坤，徐成东，等．抗癌药用植物内生真菌的潜在应片ｊ价值

［Ｊ］．韶关学院学报：自然科学版，２／３０１，２２（９）：１２３—１２６．

［６］肖猛．濒，％－ｌｌ蝴ＩＵＬ七的遗传多样｜牛研究［Ｄ］．成都：四川大学，２０【）６．

７

ＮＡＤＥＥＭ

Ｍ，ＰＡＬＮｌ

ＬＭ

Ｓ．ＫＵＭＡＲＡ，ｅｔ

ａ１．Ｐｅｄｏｐｈｙｌｌｏｔｏｘｉｎｃｏｎｔｅｎｔ。ａ—ｂＵｖｅａｎｄｂｅｌｏｗｇｒｏｕｎｄｂｉｏｎｍｓｓｉｎｒｅｌａｔｉｏｎ

ｔｏ

ａＪｔｉｔｕ山ｉｎＰｏｄｏｐｈｙｌｌｕｍｈｅｘ－

ａｌｌｄｔｌＪｌ］［１ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｆｒｏｍＫｕｍａｕｎ

ｒｅｇｉｏｎｏｆｔｈｅＩｎｄｉａｎ

Ｃｅｎｔｒａｌ

Ｈｉｍａｌａｙａ

Ｊ

Ｈａａｔａ

Ｍｅｄ，２００７，７３（４）：３８８—３９１．

ｆ８１ＳＴ［ＥＲＬＥＡ，ＳＴＲＯＢＥＬＧ，ＳＨＥＲＬＥＤ．Ｔａｘｏｌ

ａｎｄ［ａｘａｎｅ

ｐｒｅｄｔｒｃｔｉｏｎｂｙ

Ｔａｘ—ｏｍｙｃｅｓ

ａｎｔｈ－ｅａｎａｅ，ａｌｌｅｎｄｏｐｈｙｔｉｃｆｕｎｇｕｓ０ｆ

Ｐａｃｉｆｉｃｙｅｗ［Ｊ］．Ｓｃｉｅｎｃｅ，

１９９３，２６０（５１０５）：２１４—２１６，

ｆ９］张玲琪，郭波，李海燕，等．长春花内生真菌的分离及其发酵产生药用

成分的初步研究［Ｊ］中草药，２０００，３１（１１）：８０５．

１０ｉＳｔｉ阿％ＴＡＳ，ＺＵＥＨｌＸＥＳ，ＲＡＭＥＳＨＡＢＴ，ｅｔａ１．Ｅｎｄｏｐｈｙｔｉｃｆｕｎｒｒｇａｌ

ｓｔｒａｉｎｓｏｆＦｕｓａｎｕｍｓｏｌａｎｉ．ｆｒｏｍ

Ａｐｏｄｙｔｅｓｄｉｍｉｄｉａｔｅ

Ｅ，Ｍｅｙ．ｅｘ

Ａｒｎ（Ｉｃａｃｉ－

ｎａｃｃｃｔｅ）ｐｒｏｄｕｃｅｃａｍｐｔｏｔｈｅｃｉｎ，１０－ｈｙｄｍｘｙｅａｍｐｔｏｔｈｅｃｉｎａｎｄ

９－ｍｅｔｈｏｘｙ－ｃａｍｐｔｏｔｈｅｃｉｎＩＪＰｈｙｔｏｅｈｅｍｉｓｔｒｙ，２０１０，７１（１）：１１７—１２２

［１１］刘星．１人Ｊ生真菌混合发酵产鬼臼毒素的研究［Ｄ］．匹安：西北大学，

２００９

［１２］王剑文，郑丽屏，谭Ｌ祥．促进黄花蒿发根青蒿素合成的内生真菌诱

导子的制备［Ｊ］．生物工程学报，２【】ｆ】６，２２（５）：８２９一＆ｑ４

［１３］江曙，段金廒，陶金华，等明党参内生真菌种群的生态分布及其诱导

子活｝生研究［Ｊ］．中草药，２０１０，４１（１）：１２１—１２５．

［１４］马养民，赵洁．植物内生真菌抗菌活性物质的研究进展［Ｊ］有机化

学，２０１０，３０（２）：２２０—２３２．

【１５ＪＭＡＲＣＯＭＩ，ＷＡＮＤＡｃ，ＭＡＳＳＩＭＯＭ，ｅｔａｌ．ＶｏｌａｔｉｌｅＴｅｒｐｅｎｅｉｄｓｏｆＥｎ—

ｄｏｐｈｙｔｅ—ｆｒｅｅａｎｄＩｎｆｅｃｔｅｄＰｅｐｐｅｒｍｉｎｔ（ＭｅｍｈａｐｉｐｅｒｉｔａＬ．）［Ｊ］．Ｃｈｅｍｉｃａｌ

Ｐａｒｔｉｔｉｏｎｉｎｇ

ｏｆ

ａ

Ｓ『）ａｎｂｉｏｓｉｓ，ＭｉｃｒｏｂｉａｌＥｃｏｌｏｇｙ，，２１３０７，５４：６８５—６９６．

１６

ＸＵＪ，ＫＪＥＲＪ，ＳＥＮＤＫＥＲＪ，ｅｔａ１．Ｃｙｔｏｓｐｏｍｎｅｓ，ｃｏｕｍａｒｉｒｌ｝ｓ，ａｎｄａｌｌａｌｋａｌｏｉｄｆｒｏｍｔｈｅｅｎｄｏｐｈｙｔｉｃｆｕｎｇｕｓＰｅｓｔａｌｏｔｉｏｐｓｉｓｓｐ．ｉｓｏｌａｔｅｄｆｒｏｍｔｈｅＣ１１ｉ—

ｎｅｓｅ

ｍａｎｇｒｏｖｅ

ｐｌａｎｔＲｈｉｚｏｐｈｏｒａｍｕｃｒｏｎａｔａ［ＪＪ．Ｂｉｏｏｒｇａｎｉｃ＆Ｍｅｄｉｃｉｎａｌ

Ｃｈｅｍｉｓｔｒｙ．２００９．１７：７３６２．

［１７］车永胜．特殊生境真菌来源的新结构活性物质研究【Ｊｊ．国际药学研

究杂志，２０１１，２８（１）：１２—２７．

［１８］刘蕾，李静愉不同等级发不同部位的丹参原药材中丹参酮ⅡＡ含量考

察［Ｊ］．中圈药业，２００７，１６（８）：３２—３３．

［１９］赵荣华，赵声兰，文丹，等．何首乌不同部位二苯乙烯苷含量测定［Ｊ］．

云南中医学院学报，２００８，３１（１）：７—９．

［２０］范桂枝，詹亚光，王博，等．白桦不剜部位及种源问白桦酯醇含量的差

异分忻［Ｊ］．林产化学与工业，２００７，２７（４）：１０３—１０６［２１１邢朝斌划五自Ｂ内生真菌对刺五加苦Ｂ和Ｅ的含量的影响［Ｊ］．安徽

农业科学，２００９，３７（２５）：１２０１０—１２０１Ｉ．

［２２］陈晓梅，翱顷星．４种内生真菌对金钗石斛无菌苗生长及其多糖和总

生物碱含量的影响『Ｊ１中国中药杂志，２００６，３０（４）：２５３—２５６．

［２３］张瑞芬，李培琴，赵江林，等，盾叶薯蓣内生真菌及其对宿主培养物生

长和皂苷元生产的影响［Ｊ］天然产物研究与开发，２０１０，９．２２（１）：ｌｌ—

１５．

［２４］江东福，乌萍，张玲琪，等．龙血树真菌群及其对血竭形成的影响【ＪＪ．

云南植物研究，１９９５，１７（１）：７９—８２．

［２５］江东福，马萍。杨靖，等９５６８Ｄ镰孢霉作用于死态龙血树彤成血脂的

研究［Ｊ］．应用生态学报，２００３，１４（３）：４７７—４７８．

（下转第１１４６７页）

４０卷２２期张月莉

农业产业集群区域品牌资产形成机理研究

１１４６７

府从品牌性因素Ⅲ发，设计合适的区域品牌名称及标识、围次低。尽快形成农业产业集群内配套性中小企业协同发展绕品牌核心价值进行有效定位、塑造鲜明的区域品牌个性、的良性局而，是提高集群生产效率并提升集群产品知名度、制订和实施品牌传播策略，实施科学化、系统化的区域品牌美誉度的支持性因素。⑤集群的营销努力。区域品牌资产管理。如建设产业博物馆与地方文化馆、定期举办并参加高的形成不是一蹴而成的，需要依靠农、世产、ｍ集群网络中行为水平的展会，通过事件营销、体验营销、会展营销及文化营销主体共同的持续营销努力才能逐渐积累起来。首先，区域产的策略来提高区域品牌的知名度。

业品牌要担当起集群巾企业品牌的保护伞，充分发挥对这些（２）协同产业集群中不同利益主体的力量进行价值链体品牌的庇护和提携作用，促进和提高消费者对集群内产品和系建设是整合上述基础性冈素，将各种力量形成合力从而使服务的信任度和认可度；其次，企业品牌必须通过差异化定农业产业集群区域品牌资产得以形成并实现效应最大化的位来强化自己品牌的独特性，各自占领自己的目标市场，尽关键。应从以下几个方面着手：①大力开展知名农业龙头企可能减少集群内各品牌认同之间的摩擦，并由这些知名的企业的建设。目前，我国农业产业集群以农户的小规模分散化业品牌组成全方位、多层次的品牌梯队；最后，企业要视自身经营为主，产品同质化严重，加工工艺落后。通过农业龙头资源条件和创牌目标选择与区域品牌的最佳结合方式。总企业来规范行业标准，促进农户与市场的对接是价值链体系之，农业产业集群区域品牌资产的建立不仅需要建立地域品的一个非常重要的环节。实践中尤其要注意农业龙头企业牌的保护伞，同时也要根据市场细分在每个目标市场培育个的品牌核心价值与区域品牌核心价值的一致性。②严格实性化的企业品牌，使其各司其职并不断地保持良性互动。施标准化体系建设。高度重视农产品质量安全工作，建立农参考文献

产品生产、加工、贮藏、销售全过程的标准化体系。形成农产［１］ＰＯＲＴＥＲＭＥＣｌｕｓｔｅｒｓａｎｄｔｈｅｎｅｗｅｃｏｎｏｍｉｃｓｏｆｃｏｍｐｅｔｉｔｉｏｎ［Ｊ］．Ｈａｒｖａｒｄ

品质量追溯制度，从源头上确保农产品消费安全。政府部门ＢｕｓｉｎｅｓｓＲｅｖｉｅｗ，１９９８，７６（６）：７７－９０

［２］ＫＥＬＬＥＲＫＬＣｏｎｃｅｐｔｕａｌｉｚｉｎｇ，ｍｅａｓｕｒｉｎｇ，ａｎｄｍａｎａ尊ｎｇｃｕｓｔｏｍｅｒ－ｂａｓｅｄ

通过质量检测体系对集群产品和服务进行质量安全的临督ｂｒａｎｄｅｑｕｉｔｙ［Ｊ］ＴｈｅＪｏｔｍＭｏｆＭａｒｋｅｔｉｎｇ，１９９３，５７（１）：１—２２．

控制。这是顾客区域品牌信任形成的基础。③重视集群网［３］ＡＡＫＥＲＤＡＭａｎ晤ｎｇｂｒａｎｄｅｑａｆｉｔｙ：Ｃａｐｉｔａｌｉｚｉｎｇ

ＯＦｔ

ｔｈｅｖｑｌｕｅｏｆａ

ｂｒａｎｄ［１ａｍｅ［Ｍ］ＮｅｗＹｏｒｋ：ＴｈｅＦｒｅｅＰｒｅｓｓ，１９９１．

络关系建设。农业产业集群网络是一个以农业龙头企业为［４］沈鹞熠．农产品区域品牌资产影响因素及其作用机制的实证研究［Ｊ］

创新主体，农户为主要经济单倚，政府规制为导向和激励，中经济经纬，２０１１（５）：８５８９．

［５］李春海，张文，别史青．农业产业集群的研究现状及其导向：组织创新

介服务为桥梁、知识扩散与溢出为粘结剂，大学、科研院所及视角【Ｊ］．中雪夜利经济，２０１１（３）：４９—５８．

其他中介机构为支撑的有效运行机制。上述行为主体之间［６］张廷海．农业产业集群研究述评［Ｊ］．内蒙古农业利技，２００９（２）：８

９，

是相对独立的，他们通过在集群中的分工与协作，强化自己３４

的核心竞争力从而谋取利益。但这并不能克服由于农业产［７］ＺＨＡＯＹＬ

ＲｅｓｅａｒｃｈｅｓＯＵ

ＣｏｕｎｔｅｒｍｅａｓｕｒｅｓａｎｄｔｈｅＳｔａｔｕｓＱｕｏｏｆＡｇｆｉｃｕｌ—

ｔｕｒａｌ

ＩｎｄｕｓｔｒｉａｌｉｚｅｄＣｌｕｓｔｅｒｉｎ

ＨｅｎａｎＰｒｏｖｉｎｃｅ［Ｊ］．ＡｓｉａｎＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＲｅ—

业集群中农户分散、跨部门跨行业的技术差别大而引起的信ｓｅａｒｃｈ，２０１０，２（１１）：２６—２９，３３，

息不对称问题，这就更需要通过农村地区所特有的基于地

［８］壬岔瞄’，赵光洲．产业集群理论下特色农产品区域品牌模式——以云

缘、血缘和亲缘的熟识信任、关系策略来加强集群网络行为

南红河哈尼族彝族自治州为例［Ｊ］．安徽农业科学，２０ｌｌ，３９（３５）：２２０４５

—２２０４７．

主体之间伙伴关系的建立。５Ｊ。这种内部关系营销策略对于［９］ＭＡＣＧ，ＺＨＡＮＧＪ

Ｓ．ＥｍｐｌｏｙｍｅｎｔＥｆｆｅｃｔ

ｏｆｔｈｅＲｅｓｏｕｒｃｅ－ａｂｕｎｄｍｌｔＩｎｄｕｓ．

ｔｒｉａｌＣｌｕｓｔｅｒ

ｉｎ

Ｓｏｕｔｈｗｅｓｔｅｍ

Ｒｅｇｉｏｎｏｆ

Ｇｕａｎｇｘ．ｉ

Ｚｈｕａｎｇ

Ａｕｌｏｔｌｏｍｏｕｓ

Ｒｅ－

树立区域品牌的整体形象发挥着至关重要的作用。④注重昏ｏｎｏｆ

Ｃｈｉｎａ［Ｊ］．ＡｓｉａｎＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＲｅｓｅａｒｃｈ，２０１１，３（１）：９９—１６３

农业配套企业的建设。目前，我国农业基地集聚种植己经形［１０］郭菁，胡麦秀．基于钻石模型的湖南省农业产业集群分｛！Ｆ［Ｊ］湖南农

、【Ｅ科学，２０１ｌ（５）：１１３０—１０２．

成，但是规模有限，价值链环节中的农业配套企业数量少、层

（上接第１１２２３页）

【２８ｊ朱艳秋，张荣意，盂锐，等．黄花美冠兰根部内生真菌研究［Ｊ］．西南农

业学报，２００９（３）：６７５６８０．

Ｇ［２６］郑毅，伍斌，刁毅，等．何首乌植物内生真菌多样性的初步研究［Ｊ］．安

２９．＿１１ＡＮＧＹ，ＹＡＮＧＢＳ，ＱＩＮＱＹ，ｃｔａ１．Ｉｓｏｌａｔｉｏｎａｎｄｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎｏｆａｎ徽农业科学，２０１１，３９（８）：４５０４－４５０６，

ｅｎｄｏｐｈｙｔｉｃ

ｆｕｎｇｕｓ

ａｓｓｏｃｉａｔｅｄｗｉｔｈＪｕｇｌａｎｓ

ｒｅ西ａＬ．ａｎｄ

ｉｔｓ

ｂｉｏａｃｔｉｖｌｔｙ［Ｊｊ．

［２７］Ｌ【ＴＱ，ＺＨＡＮＧＺＪ，ＺＨＡＮＧＰ，ｅｔａｌ，Ｉｓｏｌａｔｉｏｎａｎｄｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎｏｆａｔａｘ—

Ａ刚ｃｕｌｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅ＆Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，２０１１，１２（１１）：１６３７—１６３９．１７０２．

［３０］璺爱梅，搬Ｂ咖可，孟宪刚．植物内！Ｌ真菌研究进展与存左同题［Ｊ］．广

ｏｌ—ｐｒｏｄｕｃｉ“ｇｅＩｌｄｏｐｈｙｔｉｃｆｕｎｇｕｓｉｄｅｎｔｉｆｉｅｄ

ｆｒｏｍＴａｘｕｓｍｅｄｉａ［Ｊ］．Ａｇｎ—

ｃｕｈｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅ＆Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，２０１０，１１（５）：３８—４０，６８

东农、Ｉｋ粒学，２０１０（２）：１０３一１０６．

万方数据