秦岭羚牛中独栖现象的初步观察

ACTA THERIOLOGICA SINICA

1999年　第19卷　第3期　Vol.19　No.3　

1999

秦岭羚牛中独栖现象的初步观察

曾治高　宋延龄

摘要：在群栖的秦岭羚牛种群中，存在着少数单独活动的羚牛，称为独牛。野外见到独牛50只次，占见到羚牛总数的4.59％。独牛中有老年雄性个体、青壮年雄性个体、雌性个体、亚成体和幼仔。在繁殖季节独牛出现的次数最多，其中大部分是雄性个体，也有雌性个体。与羚牛的四川亚种不同，在秦岭亚种中很少见到公牛集群的现象。羚牛种群中独牛的形成主要与繁殖有关，同时还与疾病及防御迁移有关。独牛在不同季节、不同生境内均可见到，绝大多数老年独牛活动区域的海拔高度低于集群的羚牛活动的高度。老年独牛在离群活动后，其活动节律与群体中的雄牛有一定的差异，这种差异在夜间的活动时间和活动率方面表现得更加明显。

关键词：羚牛；独牛；活动节律

中图分类号：Q958.15　　文献标识码：A　　文章编号：1000-1050(1999)03-0169-07

PRELIMINARY OBSERVATION ON THE PHENOMENA OF

SOLITARY INDIVIDUALS IN GOLDEN TAKIN（BUDORCAS

TAXICOLOR BEDFORDI）IN QINLING MOUTAIN RANGES

ZENG Zhigao　SONG Yanling

Institute of Zoology，the Chinese Academy of Sciences，Beijing，100080

Abstract：Golden takin （Budorcas taxicolor bedfordi）naturally appearsing roups，but a few individuals of them can be observed as solitary ones. Fifty individuals of solitary takins were tallied from March to November 1996，which were counted 4.59% of the total takins observed in the field. Takins of any sexes and ages could be a solitary one，adult males both of old age or in a strong body condition，a dult females，sub-adults in both sexes，and even calves were found alone. Solit a ry ones were more likely to be seen in summer when takins were in heat. Majority of the solitary takins observed in the breeding season was adult males，but solitary adult females could also be found. Both of them were in a very good body condition. It was hardly to find group formed only by males in Qinling mountain

ranges，while it was seen quite often in the subspecies of Tibetan takin(B.t. tibetana). We strongly suggested that some adult males in a good body condition would likely be alone in breeding season when they moved between groups and try to get more mating opportunities. They would be aggregated in groups again after the breeding season was over. Animals

which were ill or weak might be left alone if they could not keep up with groups when they made a move of feeding or escaping. Solitary takins could be found in any season and in any

kinds of habitat. Most solitary ones in old age were often found in areas of lower elevation. Two males were collared in the study area (M1 and M2) . M2 was old and alone，M1 was strong and associated in a group. Time budget of the two radio-collared takins in July indicated that active rate of M1 and M2 was not significantly different in the 24 hours

period，but it was different at night for the two takins. Active signals could be received at day and night for M1，but M2 was very active in the day time and almost spent all the time on resting at night.

Key words：Golden takin (Budorcas taxicolor bedfordi)；So litary takin；Activity rhythm　　许多集群生活的大型哺乳动物都有部分个体单独活动的现象，如非洲水牛

（Syncerus caffer)［1～4］、森林野牛（Bison bison athabascae)［5］、欧洲野牛（Bison bonasus)［6］、北美麝牛（Ovibos moschatus)［7］、驼鹿（Alces alces)［8］等。羚牛

（Budorcas taxicolor）个体也有单独活动的现象，它是羚牛集群的一种特殊形式，我们把这类独栖的羚牛称为“独牛”。对于独栖羚牛的存在已有文章报道［9～14］，但是只有袁重桂等［15］撰文对冬季见到的羚牛四川亚种（B.t.tibetana）的独牛给予较为详细的报道和讨论。笔者1995～1996年间在陕西佛坪自然保护区对羚牛秦岭亚种（B.t.

bedfordi）的独牛进行了详细的观察，并结合群体中羚牛的雌雄性比及4只带颈圈羚牛的群体变化分析了独牛的形成原因。此外，根据两只带颈圈雄牛的昼夜活动的节律，对群体中雄牛与雄性独牛之间的活动差异进行了比较。

1　研究地区和方法

　　该研究是在秦岭地区的陕西省佛坪国家级自然保护区内进行的，有关研究地区的自然概况及对野外羚牛的常规观察和记录方法宋延龄等［16］已作过详细的描述。除记录单独活动的羚牛的性别和年龄外，还对它们的体况进行了观察。

　　保护区内有4只佩戴了无线电颈圈的羚牛，两只雌性记为F1、F2，两只雄性记为M1、M2，M2是1只单独活动的老年个体。为了解生活在羚牛群中的M1与独牛M2之间的活动差异，于1996年7月17～22日分别对M1和M2进行了至少连续3d的24h昼夜监听，通过所接收信号的频率来确定羚牛的活动情况。无线电颈圈预先设置的信号发射频率有两种，当羚牛处于活动状态时信号的发射频率为74次/min；羚牛处于休息状态时信号频率为52次/min。无论羚牛在睡觉还是在反刍，信号发射的频率都为52次/min。尽管信号的频率为52次/min时，羚牛可能在反刍，但是只能将其作为羚牛处于休息状态处理。监听羚牛昼夜活动节律时，每10min接收一次无线电颈圈发射的信号，累计每只羚牛每昼夜中各个小时的活动频率。如每10min记录一次，每小时记录6次，3d该小时的记录为18次，若其中9次羚牛处于活动状态，则该只羚牛在这个小时的活动率为9／18＝0.5。在进行实验数据的统计分析时，是以黎明与黄昏为界划定白昼和黑夜，然后以类似的方法分别计算两只雄性羚牛分别在白昼、黑夜及整个昼夜的活动率，再对群体中活动的雄牛M1与雄性独牛M2之间在白昼、黑夜及整个昼夜的活动率方面的差异性进行x2检验。

2　研究结果

2.1　独牛的数量和成分

　　研究期间在野外累计见到羚牛146群次共1090只羚牛，其中单独活动的羚牛有50只

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（表1）。虽然以群次计，独牛的遇见率高达34.2％，但是在见到的羚牛中，独牛的数量仅占4.59％。在50只独牛中能够分辨年龄和性别的个体为41只，其中成体雄性有29只，占70.73％；成体雌性7只，占17.07％；亚成体3只，占7.32％；幼仔2只，占

4.88％。按照性别、年龄及体况，在野外见到的独牛有体况较瘦弱的老年雄性个体，多在海拔比较低的沟谷地带活动，繁殖期和非繁殖期均可见到；体况健壮的青壮年雄性个体，多见于繁殖期；体况较好的雌性个体，也多见于繁殖季节；亚成体，共3只，其中1雌1雄两只个体的体况较差；幼仔，仅夏季在高海拔的灌丛中见到2只。繁殖高峰期（6～7月份）是单独活动的独牛出现次数最多的季节，共见到23次，占独牛总数的46％（表1）。

表1　各月份见到的独牛数

Table1　The solitary takins observed monthly

未辨认出性别和年龄累计 成年雌体 亚成体 幼仔 的个体 老弱病残羚牛 健壮羚牛 Adult femalesSubadultsCalvesAge and sex unknownSum.Old，weak or Strongill

1

1

　

1

1

　

　

　

　

4231575　　2251　1212　　　7　　　　3　　　　3　　　2　　　　　2　1　44　　　　[1**********]250成年雄性个体Adult　males月份 Month3月Mar.4月Apl.5月May6月Jun.7月Jul.8月Aug.9月Sep.10月Oct.11月Nov.累计Sum.

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2.2　群体内羚牛的性比与群外健壮雄性独牛的关系

　　在野外见到的96群羚牛中，有49群能清楚地辨认群体中羚牛个体的性别与年龄。将春、夏两季在羚牛群体中出现的成体雄牛、成体雌牛及其性比与在这两个季节中见到的健壮成年雄性独牛的数量进行比较（表2），发现群体中的成年雄性个体要比成年雌性个体少，雌雄性比明显地偏向雌性；这在夏季表现得尤为明显，夏季羚牛群体中的雄雌性比仅为0.431，成年雄性个体所占的比例要比春季羚牛群体中的比例低

20.2％，但夏季在野外见到单独活动的健壮雄性羚牛个体又明显地多于春季。夏季（6～8月）是羚牛的繁殖季节，在此期间野外见到的雄性独牛在增多，而羚牛群体中成年雄牛所占的比例却减少。

表2　春夏季群中成体羚牛的性比和健壮的雄性独牛数量

Table2　Sex ratio of adult takins in groups and strong solitary males foundin spring and summer

季节Season

春季Spring

夏季Summer健壮的雄性羚牛 成雄Adult males成雌Adult females性比Sex ratioStrong solitary male1950301160.6330.431618羚牛群中Takins in groups

2.3　独牛的栖息生境

　　在佛坪自然保护区的各种生境中，都有独牛在活动。在野外见到的50只次独牛中，有10次出现在灌丛草甸，针叶林27次，针阔叶混交林7次，阔叶林6次。羚牛对生境的选择因其季节性的迁移活动而变化，大部分独牛个体对生境的选择也是如此。夏季独牛一般在高海拔的针叶林与灌丛草甸中活动，而冬季则活动于低海拔的针阔叶混交林和阔叶林。独牛中的老年个体与健壮的独牛个体对生境的选择存在着差异。老年个体多在低海拔的阔叶林和针阔叶混交林中的沟谷地带活动。如单独活动的老年个体M2，即使在几乎所有羚牛都迁移到高海拔地带的针阔混交林和针叶林的繁殖期也依然留在低海拔地区。

2.4　独牛的昼夜活动节律

　　对M1和M2进行的昼夜监听，得到了它们的活动曲线（图1）。两只雄牛都表现出白昼活动、夜间休息的活动节律。M1和M2昼夜的活动率分别为0.63和0.57，不存在明显的差异（df=1，x2=0.32，P>0.05）。虽然M1白昼的活动频率（77.96%）和M2白昼的活动频率（86.38%）没有明显的差异（df=1，x2=0.432，P>0.05），但是两只雄牛白昼的活动节律明显不同。M1白昼的活动曲线比较平缓，没有明显的活动高峰；而M2白昼的活动曲线中有3个活动高峰分别出现在9：00～11：00时，13：00～15：00时和18：00～20：00时。生活在群体中的雄牛M1在夜间也表现出较强的活动性，其夜间的活动率为0.35，并在23：00至凌晨2：00间有一次活动高峰；而雄性独牛M2在夜间几乎完全处于休息状态，活动率仅为0.03。M1和M2夜间活动频率明显不同，存在着显著的差异（df=1，x2=28.18，P

图1　M1和M2昼夜活动节律的比较

Fig.1　Comparison of daily activity rhythms of M1 and M2

2.5　独牛的防御方式

　　羚牛的体型庞大，有可能攻击人，我们在野外对独牛与人遭遇时的防御行为进行了直接观察。在31次羚牛与人相遇中，有29次是羚牛迅速逃离现场，只有2次是在与人近距离（

17］能攻击人，但是独牛还是以快速逃离现场作为防御的主要方式［。

3　讨论

　　许多学者在羚牛研究中发现了羚牛单独活动的现象［9～14，18，19］。葛桃安等［13］在唐家河保护区见到的羚牛中，有2.8％的个体单独活动；吴诗宝等［18］在羚牛的繁殖期间，在该地区见到的雄性独羚占其见到的羚牛总数的1.11%。虽然大多数独牛为雄性，但是袁重桂等［15］和肖红等［19］报道过成年雌牛和幼仔单独活动的情形。亚成体独牛的存在是本研究中首次发现的。

　　在牛科的其它群栖物种中，也可以见到单独活动的个体。如集群活动的非洲水牛中的独牛个体，在雨季能够达到种群总数的5.7％左右［1］；生活在森林草甸生境中的黑斑羚（Aepyceros melampus）也是集群活动的，记录到的最大群体有77只个体，但是单个动物的遇见率依然高达33％，其数量占黑斑羚总数的5％［20］。这说明在群栖性的牛科动物中，有少数个体单独活动是比较普遍的现象。

　　在羚牛的四川亚种中，常见到个体数量较少的公牛群（通常为2～4只）的存在［13，15，18］；Shaller等［14］也报道了冬季羚牛四川亚种中由成年个体组成的雄牛群（Male herd）占有较高比例的现象，如在他们见到的288只公牛中，独牛占87.5％，2只/群占8.3％，3只/群的有4.2％。仅由雄性个体组成的群体在非洲水牛和野牛中都是较常见的现象［1，3～6，21］。但在羚牛的秦岭亚种中，以前从未见到公牛群的报道，我们也只在春季见到过一群由3只成年雄性个体组成的公牛群。公牛群在羚牛的秦岭亚种中出现的比例不仅和其它牛科动物不同，而且与羚牛的四川亚种间也存在差异，其原因还有待于进一步研究。

　　在羚牛的研究工作中，以往的学者认为独牛不仅包括了老弱病残个体和竞争中的失败者［9，10，13，15，18，19］，而且还包括了健壮的雄性个体［10，13］。我们的工作支持他们的观点。在我们的研究中，虽然也见到少数的老年个体和体况较差的亚成体，但是健壮雄性独牛占的比例很高，为总数的50％左右。在繁殖季节（6～8月

份），健壮独牛出现的比例更高，而羚牛群中的成体雄牛相对减少。造成这种情况的原因是健壮的雄牛为寻找发情的雌牛主动地离开群体，而成为暂时性的独牛。这些离开群体的健壮雄性独牛，在羚牛群间活动，并不时进入羚牛群，检查雌牛发情的情况，与群体内其它雄性个体争夺繁殖交配权。此时的雄牛常为争夺交配权而争斗，胜者留在群中，败者往往离开群体游荡。笔者曾4次观察到单独活动的雄牛尾随或进出群体，以及雄牛M1与另外一只雄牛激烈角斗的现象。繁殖期间还曾见到3只犄角受损的雄性羚牛单独活动。这些在繁殖交配过程中争斗失败的雄牛将会尾随羚牛群伺机参与繁殖交配。因此，健壮的雄性独牛的存在，是羚牛种群在进化过程中形成的一种适应策略，对促进遗传物质在羚牛种群中的自由交换、增加种群内遗传多样性、减少近亲繁殖具有重要的意义。繁殖期间羚牛群分离和重组的过程不仅使健壮雄性羚牛成为暂时性的独牛，同时也使年老体弱的雄牛沦为长期性的独牛。

　　独牛，特别是老年独牛在离群活动后，其活动规律与群体中的雄牛有较大的差

异。对M1、M2的监听结果表明，独牛M2每天总的活动时间与M1相比略有下降，但白昼的活动却高于M1；M2在夜间几乎完全处于休息状态，表现为明显的昼动夜息的活动节律；群体中的雄牛M1不仅夜间活动性比M2强，而且还在夜间23：00至次日凌晨1：00期间，有1个明显的活动高峰。监听工作是在7月份进行的，此时正是羚牛的繁殖季节。因此，我们认为繁殖期羚牛夜间的活动频率可能会高于非繁殖期。M1是健壮的个体，而M2是体况较差的老年个体。因年龄和体况的差异，它们在繁殖期的活动频率和时间分配也有所不同。

　　如果说单独活动是健壮羚牛个体主动选择的一种生存方式的话，那么老年个体、病弱个体则是被动地接受了单独活动这一生存方式。当它们由于疾病而跟不上群体采食迁移，或在防御迁移时发生掉队现象时，往往就形成了独牛。笔者在野外见到一只病体独牛，也见到一只腿有残疾的羚牛在逃跑时远远掉在队伍后面的现象。羚牛的幼仔在出生后就紧随母亲一起活动，是典型的采取跟随（Following）型策略的物种。我们在野外见到的2只单独活动的羚牛幼仔，因为是在羚牛群受惊的次日于受惊地附近被发现的，因此幼仔独牛很有可能就是其所在羚牛群受到惊动而逃离时与母亲失散所致。此外，在采食和玩耍时如果幼仔没有跟上母亲活动也可能会导致幼仔独牛的形成。雌性独牛的形成也很可能是在群牛的迁移性采食或防御性迁移中离散所致。至于繁殖期健壮的雄性亚成体独牛出现的原因，还有待于进一步的研究。

致谢　野外工作得到巩会生、蒲春举等同志的大力协助，谨致深切谢意。

纽约野生动物保护协会（Wildlife Conservation Society，New York）、芝加哥动物协会（Chicago Zoological Society）和陕西省佛坪国家级自然保护区提供经费资助

作者简介：曾治高，男，1969年1月生，硕士，助理研究员

作者单位：中国科学院动物研究所，北京，100080

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收稿日期：1998-09-08，修回日期：1998-12-21

秦岭羚牛中独栖现象的初步观察

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英文刊名：

年，卷(期)：

被引用次数：曾治高， 宋延龄， ZENG Zhigao， SONG Yanling中国科学院动物研究所,北京,100080兽类学报ACTA THERIOLOGICA SINICA1999,19(3)14次

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